АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

УЯВЛЕННЯ ПРО АРЕАЛ

Читайте также:
  1. Ареал и социокультурные предпосылки распространения ислама
  2. Елементарні уявлення про сутність систем заземлення IT і TN у відповідності з ПУЕ.
  3. Загальні уявлення про будову клітин прокаріотів та еукаріотів
  4. Загальні уявлення про клітинний цикл
  5. ЛОБО – Канадский сорт. Выведен из семян сорта Мекинтош от свободного опыления, зимнего срока созревания. Имеет широкий ареал выращивания.
  6. Міфологічні уявлення та вірування українського народу
  7. Позанаукові уявлення про культуру
  8. Позареалізаційні операції.
  9. Понятие шаманства, ареал распространения
  10. Поселение как ареал–максимум повседневного пространства
  11. Расширение ареала Дар-иль-ислама и утверждение его как полиэтничного мира (X-XIX вв.)

 

Кожна систематична категорія (вид, рід, родина тощо) характеризується не лише морфологічними особливостями і способом життя організмів, що входять до її складу, але й певною областю поширення — ареалом. У межах ареалу вид поширений по властивих йому місцепроживаннях. Жоден вид не утворює суцільного покриву на площі свого ареалу. Є ділянки, на яких він більш-менш рясний, і навпаки, де він рідкісний або повністю відсутній. Тим не менше, ми називаємо одні ареали суцільними, інші — розірваними, або диз’юнктивними. Суцільними ареалами є ті, на яких всі ділянки доступні для особин виду, що займає цей ареал; ті, де перенесення виду з однієї ділянки на іншу здійснюється за допомогою сучасних природних чинників розселення, де це перенесення не має випадкового характеру і існування виду в різних ділянках ареалу забезпечене. Іншими словами, усередині суцільного ареалу відсутні нездоланні перешкоди, що розділяють його на окремі ділянки. У тих самих випадках, коли перенесення виду з однієї ділянки на іншу за допомогою природних сучасних чинників неможливий, тобто коли між окремими частинами ареалу існують нездоланні перешкоди, ми маємо справу з розірваним або диз’юнктивним ареалом.

При розривах (диз’юнкціях) ареалів окремі ізольовані ділянки можуть бути заселені однією і тією ж формою виду; у цих випадках ми маємо справу з однорідною, гомогенною диз’юнкцією. Ці ділянки можуть бути заселені різними підвидами одного і того ж виду, різними видами одного і того ж роду, різними родами однієї родини. У цих випадках диз’юнкція є різнорідною, гетерогенною. Якщо врахувати, що для зміни тієї або іншої популяції організмів необхідно певний час, то стане ясно, що для виникнення гетерогенних диз’юнкцій за інших рівних умов потрібно більше часу, ніж в тих випадках, коли диз’юнкція має гомогенний характер. Інакше кажучи, гомогенні розриви ареалу, як правило, молодші розривів гетерогенних. Чим гетерогенність вища, тим давнішим, ймовірно, за інших рівних умов виявляється розрив. Іншими словами, видова диз’юнкція давніша, ніж підвидова.

Отже, якщо вважати, що вид виник в одному місці, а потім звідси розселявся доти, доки не зустрів перешкод до розселення, то будь-який ареал первинно є суцільним. Лише таке припущення узгоджується з теорією еволюційного походження видів, їх походження шляхом природного відбору. Лише згодом, при зміні умов існування, суцільний ареал перетворюється на розірваний. Такі зміни умов існування можуть мати різний характер. На певній площі можуть зникнути угруповання, з якими пов’язані дані види рослин і тварин в результаті змін кліматичної обстановки або антропогенної діяльності. Людина може винищити той чи інший вид на частині його ареалу. Такий самий безпосередній вплив на вимирання виду може справити і зміна клімату. Велику роль в цьому процесі може відігравати грати скорочення площі суші для наземних тварин і, навпаки, поява нових ділянок суші або зникнення проток для морських форм. Утворення молодих гірських систем також може зробити вплив на виникнення розривів ареалів.

Однією з істотних змін клімату в недавньому геологічному минулому було похолодання, пов’язане з льодовиковим періодом в Північній півкулі. Можна вважати, що суцільне поширення широколистяних лісів на материку Євразії, яке мало місце в дольодовиковий час, при наступі льодовиків із Скандинавського щита і з гірських вершин призвело до того, що широколистяні ліси з властивими їм рослинами і тваринами збереглися лише в так званих притулках або рефугіумах, що розташовувалися в Європі на Волино-Подільській височині, в південній частині Середньоруської височини, на Ставропольській височині, на Південному Уралі і в ряді районів Азії, зокрема в Кузнецькому Алатау, в Приморському краї та інших регіонах. Після остаточного відступу льодовика компоненти широколистяних лісів стали виходити з цих рефугіумів і поступово змикати розірвані на час наступу льодовика ділянки ареалів. При цьому деякі з мешканців широколистяного лісу зберегли розриви ареалу. Так, липа зростає в Європі, проникаючи на схід до Тобольська і знову зустрічається в Кузнецькому Алатау і Красноярському краї, а потім на Далекому Сході, де представлена вже іншими видами. Блакитна сорока має західноєвропейсько-східносибірський розрив ареалу тощо. Острівні ділянки широколистяних лісів зустрічаються в степовій зоні, де займають схили і днища балок і ділянки долин річок.

Напевно, сучасна роз’єднаність області тропічних лісів Африки і Південної Азії призвела до виникнення розірваного ареалу мешканців цих лісів (слонів, носорогів, напівмавп, павичів, птахів-носорогів і ін.), який має гетерогенний характер, що свідчить про те, що розрив цей відбувся, мабуть, наприкінці неогену.

Як для морських, так і для наземних мешканців характерні біполярні розриви ареалів, при яких вони присутні в бореальних (помірно холодних) регіонах вод і суші Північної півкулі і відповідних їм нотальних регіонах Південної, при цьому відсутні в приполярних водах і на приполярних материках. Для океанічних мешканців такий розрив міг виникнути, за Л.С. Бергом, в льодовиковий період, коли температура тропічних вод знизилася настільки, що бореальні види змогли подолати тропічну область і частково переселитися в Південну півкулю, особливо вздовж західних берегів Америки. Тут і зараз холодні течії (Каліфорнійська в Північній півкулі і Перуанське або течія Гумбольдта в Південній) сильно зближують води помірних поясів обох півкуль. Схоже поширення мають деякі наземні види, наприклад вороніка.

Для багатьох океанічних видів характерне також амфібореальне (у бореальних областях Тихого і Атлантичного океанів), амфіатлантичне (уздовж західного і східного узбережжя бореальної частини Атлантичного океану) і амфіпацифічне (уздовж західного і східного узбережжя бореальної частини Тихого океану) поширення за відсутності в Арктиці. Протягом пліоцену в дольодовиковий час, як вважає Л.С. Берг, море Північної півкулі було теплішим, ареал цих видів був суцільним і охоплював всю північну частину Тихого або Атлантичного океану. Подальше похолодання вод призвело до виникнення перерахованих вище розривів, які збереглися досі, оскільки сучасне потеплення було не настільки значним, як пліоценове, і відновлення суцільних ареалів виявилося неможливим.

Привертають увагу дослідників і американсько-східноазіатські розриви ареалів рослин, існування ряду видів дерев того самого роду в Східній Азії і Північній Америці (тюльпанове дерево, гемлок та ін.), а також замешкування там представників однієї й тієї ж групи тварин (так, у Східній Азії мешкають два види панд з родини єнотів, властивої Америці, і представники двох близьких родів родини мишовок загону гризунів — Zapus в Америці і Eozapus в Китаї). Ця схожість може бути пояснена тим, що в період існування суші в області сучасної Берингової протоки і при теплішому кліматі в дольодовиковий період названі рослини і тварини, нині властиві для півдня помірного поясу, могли мати суцільний ареал, що охоплює північніші регіони в порівнянні з їх сучасним поширенням.

Величезна схожість фауни і флори Британських островів з фауною і флорою материкової Європи — свідчення нещодавніх сухопутних зв’язків між ними.

Іноді розірвані ареали утворюються в тих випадках, коли один вид, наприклад, паразит або хижак (монофаг), тісно пов’язаний з іншим, а господар з яких-небудь причин зник в частині свого колишнього ареалу. У цих випадках услід за господарем неминуче зникає в цій частині ареалу й тісно пов’язаний з ним вид.

Відзначимо, що ці розриви, як правило, пов’язані зі змінами обстановки в порівнянні з тією епохою, коли вид виник, розвивався і зайняв певний ареал. Первинна область поширення виду або іншої систематичної одиниці обов’язково суцільна, інакше виникнення виду непояснюване з погляду теорії еволюції. Цю область називають центром походження виду. Центр різноманіття форм — частина ареалу, в якій мінливість даної систематичної одиниці є найбільшою і де налічується найбільша кількість видів в межах роду, найбільша кількість підвидів і географічних форм в межах виду. Ймовірно, що центр різноманітності форм знаходиться в найбільш стародавній частині ареалу, оскільки за інших рівних умов там, де вид існує триваліше, він має більше можливостей видозмінюватися. Отже, різноманіття форм є показником більшої давності даної частини ареалу і, отже, вказує на місце походження виду. Центр походження виду, як правило, не буває географічною точкою, він займає більшу чи меншу площу, і процес видоутворення охоплює відразу більшу чи меншу за розмірами популяцію виду. Як ми вже вказували, з цієї області вид розселяється, доки не дійде до кордонів, за межі яких він розселятися не може. Ця міграційна теорія виникнення ареалу, згідно з якою вид, виникнувши на обмеженому просторі, розселяється, доки не досягне меж, далі яких він поширитися не може, в змозі пояснити значну частину випадків поширення тварин і рослин.

Сучасні уявлення про походження видів і утворення їх ареалів освітлені зоологом Е. Майром (Зоологічний вид і еволюція, 1968) і ботаніком В. Грантом (Видоутворення у рослин, 1984). Популяції видів украй неоднорідні. Їм властива генотипічна мінливість, пов’язана з потоком генів та їх перекомбінацією. При взаємодії генотипів з середовищем виникають фенотипи, тобто групи особин, що розрізняються за морфологічними, фізіологічними і екологічними особливостями. Географічна мінливість генотипів і фенотипів — результат географічної мінливості умов існування популяцій виду. Кожна місцева (локальна) популяція зазнає відбору на максимальну пристосованість до умов тієї ділянки, на якій вона існує. Окремі ознаки можуть варіювати і варіюють насправді незалежно від інших. Тому сусідні популяції можуть бути схожими за одними ознаками і розрізнятися за іншими. Ознаки популяції мають хоч би частково спадкову основу. Мінливість популяцій може носити клинальний (поступовий) характер. Популяція може становити і сукупність чітко ізольованих груп-ізолятів. Генетична мінливість і властивості популяцій звичайно різні в центрі й на периферії ареалу виду.

У різних систематичних категорій організмів, і передусім у тварин і рослин, типи видоутворення різні. Для тварин найбільш характерне алопатричне видоутвореня, тобто виникнення нового вигляду в географічних ізолятах. У рослин, крім алопатричного видоутворення, важливе місце займає і видоутворення симпатричне, тобто на більшій або меншій частині площі ареалу материнського виду. В деяких випадках цей тип видоутворення зустрічається й у тварин. Помітну роль у видоутворенні відіграє і гібридизація.

Серед чинників, що сприяють видоутворенню, назвемо утворення екологічних рас, що займають в межах спільного ареалу виду різні екологічні ніші, і виникнення сезонних рас, розмноження яких не збігається в часі тощо.

Межі ареалів можуть бути рухомими (транзитивними): прогресивними (що розширюються) або регресивними (що звужуються) і стативними (постійними). Перший тип меж спостерігається, коли вид ще не дійшов до природних меж ареалу; другий, коли під впливом яких-небудь чинників площа ареалу скорочується. Стативні межі мають місце в тих випадках, коли вид досяг природних меж свого ареалу. Їх розташування в цих випадках визначається різними причинами. Межі можуть бути едафічними, якщо за межами цих меж вид не знаходить сприятливих для його існування едафічних умов; конкурентними, коли вид дійшов до меж, на яких він зустрічається з близьким більш конкурентноздатним видом, що зупиняє його на шляху розселення; вони можуть бути кліматичними, коли за межами ареалу кліматичні умови стають для виду несприятливими; нарешті, вони можуть бути імпедитними, непрохідними, коли вид дійшов до тих меж, за які він не може проникнути механічно. Межі ареалу можуть бути пульсуючими, якщо вони щорічно розширюються або звужуються на деяку відстань. Пульсація меж пов’язана із змінами умов існування на околиці ареалу. Наприклад, усихання і обводнення озер в Казахстані і Середній Азії спричиняє пульсацію південної межі гніздових ареалів багатьох водоплавних птахів, то зрушуючи її на північ, то переміщаючи на південь.

 

Вчення про походження культурних рослин розроблялося багатьма ученими. Значний внесок в нього був зроблений Ч. Дарвіном і А. Де-Кандоллем. Проте найважливіші роботи в цьому напрямі були виконані чудовим російським генетиком і ботаніко-географом М.І. Вавіловим.

Перш за все, він детально розглянув питання про внутрішньовидові систематичні категорії рослин. У відомій роботі «Ліннеєвський вид як система» М. І. Вавілов писав: «Ліннеєвський вид — це відособлена, рухома, морфофізіологічна система, пов’язана в своєму генезисі з певним середовищем і ареалом». З цього випливає, що вид неоднорідний впродовж його ареалу і що ця неоднорідність визначається географічними і екологічними особливостями його місцепроживання. Другим важливим теоретичним узагальненням М.І. Вавілова є ідея про гомологічні ряди спадкової мінливості, що отримала назву «закону гомологічних рядів». Згідно із цим законом, спадкова мінливість споріднених видів і родів значною мірою схожа, тобто амплітуда і характер змін успадковуваних ознак виявляються в близьких видів і родів схожими. Цей закон, який може бути поширений не тільки на культурні, але й на дикорослі організми, має велике практичне значення при пошуках сортів культурних рослин і порід домашніх тварин з тими чи іншими необхідними ознаками. Нарешті, М.І. Вавілов встановив, що існують центри виникнення культурних рослин, які, як і будь-які центри виникнення видів, характеризуються посиленою мінливістю, а, отже, і зосередженням значного числа сортів. При цьому, оскільки в таких центрах процес розвитку видів відбувається інтенсивно, вони, як правило, характеризуються великою кількістю гетерозиготних форм, тобто форм, що отримали свої гени від різнорідних за генетичними особливостями батьків, що дають розщеплювання ознак при подальшому розмноженні, тобто що дають різнорідне за ознаками потомство. Кожний з таких центрів є місцем виникнення і різноманітності багатьох видів культурних рослин самого різного систематичного положення. Центри, які М. І. Вавілов досліджував під час своїх численних експедицій, пов’язані з гірськими країнами, оскільки саме тут значна неоднорідність території спричиняє і велике сортове різноманіття. Саме наявність більш менш значної амплітуди висот призводить до того різноманіття умов, яке необхідне для інтенсивного формоутворення. М.І. Вавілов указував, що для виникнення великого центру історичного розвитку культурної флори необхідні: 1) багатство місцевої флори видами, придатними для запровадження в культуру, і 2) наявність стародавньої землеробської цивілізації. Так, хоча в Єгипті та Месопотамії землеробство почало розвиватися ще в давнину, але одноманітність умов в цих країнах перешкодила їм стати центрами виникнення культурних рослин. Виявилось, що переважна більшість культурних рослин були завезені до Єгипту з сусідніх центрів виникнення культурних рослин (Передньої Азії й Середземномор’я, у меншій мірі — з південніших районів Африки), а в Месопотамію — переважно з Передньої Азії.

М.І. Вавілов встановив існування восьми основних центрів (осередків) походження культурних рослин з деякими підрозділами другого порядку.

Нині нараховують 10 осередків виникнення культурних рослин (Купцов, 1975): передньоазійський, середземноморський, ефіопський (абіссінський), середньоазіатський, китайський (східно-азіатський, за М. І. Вавіловим), індійський (власне індійський, за М.І. Вавіловим), індонезійський (індо-малайський, за М.І. Вавіловим), мексиканський (центральноамерикансько-південномексиканський, за М.І. Вавіловим), перуанський (південноамериканський, за М.І. Вавіловим), суданський (у М.І. Вавілова відсутній). Останній охоплює західні райони Судану.

У передньоазійському осередку, очевидно, виникли культури пшениці однозернянки Triticum monococcum і двозернянки Т. dicoccum, почалася культура ячменю і жита, з культурних рослин узяті в культуру синя люцерна, еспарцет, віка посівна, виникли культури дині, гарбуза, винограду, груші, аличі, черешні, граната, інжиру.

Середземноморський осередок дав великонасіннєвий середземноморський овес Avena byzantina, льон, мак, білу гірчицю, маслину, з городніх рослин: капусту, моркву, буряк, цибулю, часник, спаржу, редьку.

Культурами, що виникли в ефіопському осередку, є сорго, рицина, кавове дерево, тверді й англійські (28-хромосомні) пшениці.

Із середньоазіатським осередком пов’язані: м’яка пшениця та інші 42-хромосомні пшениці, з бобових: горох, чечевиця, нут, маш; виникли культури конопель, сарептської гірчиці, місцеві культурні форми винограду, груші, абрикоси, яблуні.

У китайському осередку виникли культури проса, гречки, сої, канатника, а також хурми, монгольської абрикоси, китайської сливи і вишні.

В індійському осередку був створений багатий фонд тропічних культур: рис, цитрусові, цукрова тростина, азійські бавовники, манго, культурний огірок і баклажан.

В індонезійському центрі узяті в культуру багато видів вологих тропіків: хлібне дерево, кокосова пальма, мангустан, банани, дуріан, а також чорний перець, кардамон, гвоздичне дерево, мускатний горіх.

У мексиканському осередку були запроваджені в культуру маїс (кукурудза), звичайна квасоля, червоний перець, американський бавовник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодова опунція, тютюн махорка.

У перуанському центрі почалося вирощування картоплі, запроваджені в культуру томат, довговолокнистий «єгипетський» бавовник Gossypium barbadense, турецький тютюн Nicotiana tabacum.

Західносуданській осередок, хоч і молодший за інші, збагатив культурну флору голим рисом Oryza glaberrima, олійною пальмою, горіхом кола та іншими видами.

Кожний з цих центрів займав досить обширні території.

Походження далеко не всіх культурних рослин пов’язане з перерахованими десятьма найдавнішими центрами. Збагачення культурної флори здійснювалося як в стародавні часи, так йде і нині. Поза територією центрів походження воно значно рідше.

Поправки до деяких конкретних даних, викладених М.І. Вавіловим, зовсім не принижують заслуг цього ученого. Саме він поставив на науковий ґрунт пошуки нових сортів культурних рослин, що різко збагатило наші відомості з їх географії, і дозволило створити в СРСР унікальну колекцію насіннєвого матеріалу для селекції.

Сучасний центр різноманіття форм не завжди відповідає центру походження виду. Якщо він збігається з центром рясності виду, це означає, що умови з часів його виникнення не змінилися і сучасний центр різноманіття форм відповідає центру походження виду. Іноді ж вид виникає в одній ділянці ареалу, але умови існування, що змінилися, призводять до того, що нині видоутворення стає найбільш інтенсивним в іншому місці, і центр різноманіття не збігається з центром походження виду. В цьому випадку особливо важливо вдаватися до історико-геологічних і палеонтологічних свідчень колишнього поширення виду.

 

Розміри ареалів можуть бути різними. Навіть серед ареалів основної таксономічної категорії (виду) є дуже обширні (космополітичні) і зовсім незначні (ендемічні).

Слово «космополіт» означає «поширений по всьому світу». Для наземних організмів його може бути віднесено до видів, поширених по всій суші, для морських — до видів, що мешкають по всьому Світовому океану. Проте справжніх космополітів, тобто видів, поширених по всіх придатних для життя областях від Арктики до Антарктики, практично немає ні серед сухопутних, ні серед морських видів. Коли ми говоримо про космополітів, ми маємо на увазі, що вони зустрічаються в межах дуже обширного ареалу, де пов’язані із значним колом місцепроживань. Тому чим ширше коло місцепроживань даного виду, тим більше шансів, що його ареал буде хоч би в умовному сенсі космополітним. Інакше кажучи, чим ширша екологічна амплітуда виду, тим ширшим може бути його ареал.

Космополітичними є деякі мешканці внутрішніх водойм — річок і прісноводних озер — види рдестів, ряски, з прибережних рослин — очерет. З морських тварин космополітами є: сірий дельфін, косатка, довгорукий кит та ін. З наземних видів космополітів мало. До того ж звуження наших уявлень про об’єм виду часто призводить до того, що сукупність організмів, яку вважали раніше космополітичним видом (наприклад, папороть-орляк, вузьколистий рогіз), розглядається тепер як декілька близьких видів, що відносяться до однієї секції роду.

Величезні космополітичні ареали мають скопа, сокіл-сапсан і чорний ворон. Щоправда, ворон відсутній в Австралії і Південній Америці; скопа — в Новій Зеландії, південній половині Африки і значній частині Індії; сапсан замінений в середній і північній частині Південної Америки південноамериканським соколом. Серед квіткових рослин число видів, що заселяють половину земної поверхні за часів складання А. Де-Кандоллем його зведення, дорівнювало 18, а що заселяють чверть суші — 27. Через звуження уявлення про об’єм виду ці числа на сьогодні зменшилися.

В.Г. Гептнер вважав, що космополітами слід вважати види тварин, наявні у всіх фауністичних областях, але такий підхід має формальний характер, оскільки відсутність, наприклад, тварини в Австралійській області має менше значення для широти розповсюдження, ніж його відсутність, скажемо в Палеарктиці, що охоплює близько 1/4 суші земної кулі. Крім того, в Австралії немає більшості плацентарних ссавців, яких тому, за В.Г. Гептнером, не можна вважати космополітами навіть при вельми широкому розповсюдженні.

Величезний набір космополітів присутній серед смітних рослин, а також серед тварин, що супроводжують людину (синантропів). У поширенні цих рослин і тварин з однієї країни в іншу роль людини особливо велика. Такими є сірий і чорний щурі, хатня миша, що мешкають в людських житлах, звичайна кульбаба, польовий талабан, грицики та інші види тварин і смітних рослин. З комах: постільний клоп, рудий тарган, кімнатна муха і ряд інших видів, що мешкають в людському житлі, також мають космополітний ареал. Саме широка екологічна амплітуда цих видів стала причиною того, що вони стали смітними, рудеральними (сміттєвими) або синантропними і людина забезпечила їх космополітичне поширення.

Запропоновані для видів з дуже широким, але не повсюдним поширенням позначення, такі, як напівкосмополіти (семікосмополіти) і тропікополіти (пантропічні форми, що мешкають в тропічних водах або на тропічній суші всього світу), так само невизначені, як і термін космополіт. Тому, мабуть, слід умовно називати космополітичними видами ті, які населяють не менше 1/4 поверхні суші або 1/4 акваторії Світового океану або внутрішніх водойм нашої планети.

Настільки ж невизначеним є і термін, вживаний до видів з невеликим ареалом. Їх називають ендемічними видами (ендемами або ендеміками), маючи на увазі, що вони не виходять за межі якої-небудь природної області, відмежованої від сусідніх. Невизначеність цього терміну пов’язана з тим, що розміри території або акваторії, по відношенню до якої термін «ендемік» може бути застосований, украй невизначені. Крім того, відколи стали видаватися численні зведення по флорі та фауні різних адміністративних одиниць, стало прийнято говорити про ендемів по відношенню до такої адміністративної одиниці, що не має природних меж із сусідніми. Так говорять про ендемів Московської обл., Туви, Казахстану тощо. Слід, перш за все відмовитися від розуміння ендемів стосовно до адміністративних областей, округів, країн, приймаючи за ендеми види або інші таксономічні категорії, пов’язані з природними областями, умовно обмежуючи їх верхню межу розміром біотичної провінції.

Іноді ареали ендемів нікчемні за площею. Так, існує значне число ендемічних видів в таких водоймах, як озера Байкал і Танганьїка, є ендеми навіть в невеликому оз. Могильному на о. Кильдін в Баренцевом морі. Має ендеми гірська частина Криму. Ареал прометеєвої миші (прометеєвої полівки) займає незначну частину Головного Кавказького хребта — високогір’я від Військово-Грузинської дороги до витоків Кубані тощо.

Очевидно, слід термін «ендем» застосовувати лише до видів або інших систематичних категорій з вузьким ареалом, а назвою «ендемічний» для якої-небудь області позначати вид або іншу систематичну категорію, властиву даній області, незалежно від того, чи є вона природною або адміністративною й які її розміри.

На Землі є райони, для яких видовий ендемізм особливо характерний. Це гірські вершини, різко відмежовані від рівнинних просторів або інших гірських вершин; острови, що раніше складали частину континенту, нині ізольовані водою від решти суші; ділянки, відмежовані природними умовами від інших схожих ділянок, наприклад острівні березові ліски напівпустель і південних степів Казахстану, в яких виростає киргизька береза.

Ендеми можуть мати різний вік. Їхній вік визначається філогенетичною відособленістю і еколого-географічною ізольованістю, наприклад пов’язаністю з гірськими системами або стародавніми островами. До стародавніх ендемів слід відносити також і види, які раніше були розповсюджені ширше, але потім звузили свій ареал унаслідок змін фізико-географічної (топографічної, кліматичної, едафічної) обстановки і що збереглися лише на невеликій частині раніше ширшого ареалу.

На молодших ділянках земної поверхні можуть зустрічатися молоді ендеми, представлені не лише видами, але часто меншими за об’ємом таксономічними категоріями — підвидами, географічними або екологічними популяціями. Вони з’являються там, де яка-небудь стародавніша форма в умовах проживання, що змінилися, дає початок формі молодшій.

Стародавні ендеми, інакше звані палеоендемами, звичайно не мають споріднених форм в районах, географічно близьких до області їх поширення. Молоді ендеми, інакше звані неоендемами, як правило, характеризуються наявністю близьких видів з більшою областю поширення, що охоплює й область, зайняту ендемічною формою. Палеоендемізм — прояв поступового згасання виду, неоендемізм — навпаки, прояв його поширення, що розпочинається. Палеоендемізм — регресивне явище, неоендемізм — прогресивне.

Загалом величина ареалів видів залежить: від вагільності, тобто рухливості виду, його екологічної валентності та його віку.

Вагільність виду може бути дуже різною. Можемо відзначити, що значну вагільність як пасивну (перенесення за допомогою яких-небудь чинників), так і активну (самостійне пересування на значні відстані) мають багато нектонних і планктонних організмів океану. Серед мешканців суші здібність до тривалих і далеких активних пересувань іноді поєднується з «гніздовим консерватизмом», властивим багатьом птахам, а також кажанам та іншим ссавцям, що зменшує їх вагільність. Деякі види мають спеціальні стадії, пристосовані до переміщення. Такими є спори рослин і грибів, насіння, плоди, виводкові бруньки рослин, личинки і яйця нерухомих тварин, імагінальні крилаті фази багатьох комах тощо. Проте, хоча міра вагільності в якійсь мірі визначає розміри ареалу, широта екологічної амплітуди виду, тобто його здатність існувати в різноманітних екологічних умовах, має більше значення, оскільки при однаковій здатності до пересування ширший ареал матиме той з видів, в якого екологічна амплітуда ширша. Нарешті, геологічний вік виду може справляти різну дію на розмір його ареалу. Якщо протягом геологічного часу існування виду умови його проживання різко мінялися, його ареал міг зменшитися. Якщо ж протягом існування стародавнього виду умови його існування змінювалися слабо або не мінялися, ареал його буде обширним. Отже, між розміром ареалу і його віком прямої залежності не існує.

Як правило, ареал більшої систематичної категорії більший, ніж ареал кожної з складових її категорій нижчого рангу: ареал родини більший за ареал родів, що його складають; ареал роду більше ареалів видів, що його складають. Рід, загалом неендемічний, може включати як ендемічні, так і неендемічні види; так само неендемічна родина може включати роди з різними за величиною ареалами — від ендемів до космополітів.

Види, що перебувають в протиріччі з сучасними умовами існування, називаються реліктами. Це ніби залишки колишніх епох.

Причини реліктовості можуть бути різними. Розрізняють релікти формаційні, едафічні (іноді їх називають геоморфологічними) і кліматичні.

Реліктовим вид може бути далеко не на всьому протязі свого ареалу, а лише на незначній його частині. У всіх випадках реліктовість свідчить про те, що вид існує в даному місці в умовах, що різко відрізняються від тих, в яких він мешкав раніше і продовжує мешкати в даний час в решті частин ареалу.

Так, прикладами формаційних реліктів можуть служити вітряниця дібровна, властива широколистяним лісам, але в даній частині ареалу що зустрічається в темнохвойних лісах, або ялина, що одиночними деревами мешкає в дібровах. У першому випадку ми можемо вважати, що широколистяний ліс в даному районі скоротив область свого поширення і услід за широколистяними породами вимерли всі супутники цього лісу, за винятком вітряниці дібровної що місцями збереглася. У другому випадку, навпаки, мав місце наступ дібров на темнохвойні ліси і лише одиночні дерева ялини збереглися серед деревної запони, утвореної дубом. В обох випадках релікти є свідками попереднього ширшого розповсюдження тієї або іншої рослинної формації, звідси й їхня назва — формаційні релікти. При наступі степу на ліс свідками ширшого розповсюдження лісової рослинності (тобто формаційними реліктами) є окремі екземпляри дерев або лісових трав, що уціліли серед степової рослинності тощо. Часто вік формаційних реліктів незначний і вимірюється сотнями років.

Релікти едафічні (геоморфологічні) — свідки іншого, ніж в даний час, розподілу суші і моря, пісків і ґрунтів важкого механічного складу тощо. Так, присутність в солоних внутрішніх водоймищах таких водних рослин, властивих морям, як, руппія, цаннікеллія, свідчить про те, що ці внутрішні водоймища перебували в сполученні з морями, тобто моря в даному місці мали ширше розповсюдження.

Присутність псамофільної рослини, наприклад хондрили, на ділянках степу на глинистому ґрунті свідчить про те, що раніше існуючий тут піщаний ґрунт був потім покритий глинистим і велика частина рослин, властивих піщаному ґрунту, зникла, а єдине (хондрила) залишилося.

Третю групу реліктів складають релікти кліматичні. Ці релікти розрізняються по тих епохах, свідками кліматичних умов яких вони були. Мабуть, найдавнішими кліматичними реліктами нас сьогодні є релікти третинного періоду. До них належать рослини і тварини, пристосовані до клімату, значно вологішого й теплішого за сучасний. Можуть існувати реліктові місцепроживання, на яких у помірному поясі збереглися умови для збереження третинних угруповань із значною кількістю їх компонентів. Такі, наприклад, ліси Західного Закавказзя, де під захистом Кавказьких гір збереглася значна кількість деревних і трав’янистих рослин, що раніше були розповсюджені значно ширше, але в даний час залишилися лише тут. Другою такою ділянкою є ліси Південно-Східного Закавказзя — район Талиша, де набір видів дещо інший, ніж в Західному Закавказзі, але також має третинний вік. Третій притулок третинних лісів — південь Далекого Сходу. Є випадки, коли острівці третинних реліктів не настільки обширні і не так багаті на види. Найчастіше вони пов’язані з ділянками гірських країн, де в притулках збереглися окремі, раніше широко розповсюджені, третинні види. Нагадаємо, що при наступі льодовика на багатьох ділянках, що характеризувалися розітнутим, нерідко гірським рельєфом, виникли притулки, в яких види третинної флори і фауни зберігалися протягом несприятливого періоду. Після відступу льодовиків багато видів розширили свої ареали, а найбільш тепло- і вологолюбні збереглися лише в притулках. Ми досі знаходимо їх на Південному Уралі, на Подільській височині, біля підніжжя Карпат та в інших місцях.

Другу групу кліматичних реліктів складають релікти льодовикового періоду. Це ті види, які в період наступу льодовика були відтіснені в південніші широти і після його відступу залишилися там. Багаті на релікти льодовикового часу острівні болотища по виходах джерел уздовж меридіональних схилів Тургайської депресії в Казахстані, де в підзоні південних, ковилових степів у сприятливих умовах біля виходів джерел з холодною водою дотепер збереглися сфагнові мохи, круглолиста росянка, два види пухівки — словом, значний набір видів рослин, південна межа, суцільного ареалу яких сьогодні проходить значно північніше. Ділянки з переважанням тундрових рослин (наприклад, куропаткової трави, карликових верб та інших видів) збереглися на схилах північної експозиції вздовж р. Чусової, утвореного виходами гіпсу. Тут, де, як показали виміри температури повітря значно нижчі, ніж поряд, на схилах південних експозицій, вологість вища. Це, очевидно, і сприяло збереженню за таких умов рослин, що мають північне розповсюдження. Ділянки з пануванням форм, поширених сьогодні в холодніших умовах, що знаходяться серед рослинних угруповань, властивих південнішим регіонам, є притулками реліктів льодовикового часу.

Нарешті, третю кліматичну групу реліктів, пов’язану з післяльодовиковим пустинно-степовим (ксеротермічним) періодом, складають південні ксерофільні види, що мешкають серед більш вологолюбних, часто північних угруповань. Такими є в Якутії і Магаданській області РФ ділянки степів, приурочені до південних схилів серед тайгових масивів. Таким самим реліктовим утворенням є відомий Кунгурський лісостеп в Західному Приураллі. У цьому місці цілком збереглися ландшафти, властиві для ксеротермічного періоду: березові колки і степові ділянки. Цей острівний лісостеп розташовується посеред підзони південної тайги, частково серед широколистяних лісів. Можливість його існування тут, далеко на північ від області суцільного поширення лісостепу, пов’язана з особливостями материнських порід цього району. Переважають гіпси і ангідрити, які швидко прогрівається сонячними променями і настільки ж швидко охолоджуються, що створює деяку континентальність умов існування. У різних ділянках, іноді роз’єднано, мешкають ковила Іоанна, степова вишня, степовий мигдаль, декілька степових видів астрагалів і багатьох інших степових і лісостепових форм.

Отже, поняття «реліктовий», тобто залишковий вид відрізняється від поняття «палеоендем» перш за все тим, що вид може мати реліктовий характер не на всьому протязі свого ареалу, а лише в невеликій його частині. І хоча палеоеендем, як правило, є реліктом, але при цьому він зберігся лише на невеликій ділянці земної поверхні. Реліктовий вид може мати дуже обширний ареал, але реліктом є тільки в одній або декількох обмежених за площею частинах цього ареалу. Не виключено, що релікт може бути у той самий час палеоендемом. Так, серед ендемічної фауни Байкалу присутня значна кількість видів, що становлять релікти прісноводної фауни, що населяла Сибір, частково Європу у верхньотретинний час. Одна з груп реліктів оз. Байкал має льодовито-морське походження і проникла до Байкалу не так давно, як представники першої групи, — під час останньої трансгресії Північного Льодовитого океану на південь, що збіглася, напевно, з льодовиковим періодом. В цей час в Байкалі поселилися байкальський тюлень, близький до циркумполярної нерпи, омуль, деякі ракоподібні та інші види. Деякі види, хоч і реліктові, окрім Байкалу зустрічаються й в деяких інших озерах — Косогол, Ханка та ін.

Як було вказано, реліктового характеру вид набуває там, де умови існування завдяки якимсь місцевим особливостям схожі з характерними на даний час для основної площі його ареалу. Саме завдяки цьому на земній кулі існують території або акваторії, де релікти рясніють, і ділянки, де вони відсутні або майже відсутні. Так, ділянки, умови існування в яких в найменшій мірі змінилися з третинного часу, льодовикового періоду або з ксеротермічного періоду, рясніють видами, ідентичними або близькими до тих, які населяли ці території або акваторії у відповідні періоди. Як правило, є обставини, що сприяють збереженню реліктів: гірські хребти, що захищають територію від холодних і сухих вітрів, північна або, навпаки, південна експозиція схилів, виходи джерел з незвично-низькими або високими температурами води, своєрідний характер материнських порід або ґрунтів.

Нерідко неможливо провести різку межу між реліктами формаційними, кліматичними і едафічними. Ці назви зазвичай свідчать про те, що було безпосередньою, та не єдиною причиною виникнення реліктовості. Як правило, і клімат, і рельєф, і едафічні умови завжди беруть участь в тій чи іншій мірі у виникненні й збереженні реліктових ділянок ареалів. При цьому, як правило, частіше спостерігаються саме реліктові ділянки ареалу, значно рідше вид упродовж всього ареалу виявляється реліктом, будучи в той самий час палеоендеміком. Неоендем —утворення молоде. Частіше це навіть не вид, а, як ми вказували, підвид або популяція того або іншого рангу. Причиною виникнення неоендемізму буває недавня зміна статусу даної території або акваторії. Так, після того, як Крим відокремився від території, що лежала на південь і на захід від Чорного моря, створилися сприятливі умови для виникнення в Гірському Криму неоендемічних підвидів декількох видів рослин і тварин.

Такі самі умови для виникнення неоендемізму створилися в лісових островах Північного Казахстану і в ряді інших місць, що нещодавно (у геологічному сенсі) відокремилися від схожих з ними за природними умовами ділянок.

Нещодавнє відчленування від схожих ділянок – одна з умов виникнення неоендемізму, друге – ізольованість популяції від сусідніх популяцій виду, що перешкоджає схрещуванню. Якщо відбувається поглинальне схрещування в межах сусідніх популяцій, виникнення ендемічної популяції виявляється неможливим.

Біоти гірських систем і островів, часто багаті на ендеми різного віку. Вкажемо лише, що біоти островів не є одноманітними. Їх особливості тісно пов’язані з походженням островів і часом їх виникнення. Різко розрізняються біоти островів океанічного походження, що ніколи не були у зв’язку з материками (вулканічні та коралові острови), і біоти островів континентального походження, що є відчленованими від континентів частинами суші. Якщо острови першого типу заселяються виключно видами, що можуть подолати океанічний простір і розвиватися на спочатку позбавленому життю субстраті, то острови другого типу відокремлюються від материків з біотами що вже склалися, й на них поступово вимирає ряд видів, що існували тут у момент відокремлення від материка, а згодом біота доповнюється формами, здатними долати океанічний простір. Із давністю або молодістю островів різного походження пов’язана участь в їх біоті ендемів різного віку.

Гірські біоти також не становлять єдиного цілого. Міра ізоляції гірської системи від оточуючих гори рівнин зростає у міру підйому в гори. Найбільш ізольованими виявляються біоти високогір’їв, найближчими аналогами яких є біоти арктичних або антарктичних широт. Біоти високогір’їв мають острівний характер і тому багаті на ендеми.

Як правило ендемами є постійні мешканці печер – троглобіонти, що представлені переважно безхребетними (рачки ніфаргуси та ін.) і зрідка хребетними (туркменський сліпий голець, протей та ін.)

На сьогодні природа загалом, у тому числі й біоти, настільки сильно змінена людиною, що без планомірної охорони тваринного або рослинного світу неможливе збереження рідкісних форм. Проведене нами вивчення особливостей ареалу дозволить більш обґрунтовано підійти до розв’язання цього питання.

 


Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.013 сек.)