Клеточная стенка

Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки, которые придают клетке определенную форму, защищают протопласт, противостоят внутриклеточному давлению и препятствуют разрыву клетки. Являясь внутренним скелетом растения, клеточные стенки обеспечивают его механическую прочность.

Клеточные стенки, как правило, бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По ним могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены пектиновой срединной пластинкой.

Срединная пластинка – единый слой, общий для двух соседних клеток. Углы клеточных стенок в результате внутриклеточного давления могут округляться, и между соседними клетками образуются межклетники. Все стенки клеток растения, связанные одна с другой и примыкающие к заполненным водой межклетникам, обеспечивают существование сплошной обводненной среды, в которой свободно передвигаются водорастворимые вещества.

При разрушении срединной пластинки стенки соседних клеток разъединяются. Этот процесс называется мацерацией. Естественная мацерация происходит в перезрелых плодах груши, дыни, айвы и др. Искусственно ее проводят, например, при мочке льна для освобождения прядильного сырья – групп клеток лубяных волокон.

Строение и химический состав. Клеточная стенка состоит из полисахаридов – пектина, гемицеллюлозы и целлюлозы. Линейные очень длинные (несколько микрометров) молекулы целлюлозы собраны в пучки – микрофибриллы, которые, в свою очередь, объединяются в фибриллы – тончайшие (1,5...4 нм) волоконца неопределенной длины.

Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный сильно обводненный матрикс из пектинов, гемицеллюлоз и др. Именно целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью.

Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке.

По строению клеточные стенки напоминают железобетон – фибриллы целлюлозы выполняют роль железной арматуры, а пектин заменяет бетон. Такая двукомпонентная клеточная стенка обладает прочностью и эластичностью, т. е. способностью обратимо растягиваться.

Механизм построения клеточной стенки. Клеточная стенка создается протопластом. Ее рост происходит только в контакте с плазмалеммой, по периферии клетки. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется и мертвые клетки продолжают проводить воду или служить опорой.

Вещества поступают в стенку изнутри, со стороны протопласта. Строительные материалы – молекулы целлюлозы, пектина, лигнина и других веществ – накапливаются и частично синтезируются в цистернах аппарата Гольджи.

Упакованные в пузырьки аппарата Гольджи, они транспортируются к плазмалемме. Разорвав ее, пузырек лопается, и содержимое его оказывается снаружи плазмалеммы. Мембрана пузырька восстанавливает целостность плазмалеммы.

Благодаря ферментной активности плазмалеммы идут сборка фибрилл целлюлозы и построение клеточной стенки. Образуемые плазмалеммой фибриллы накладываются изнутри. В их ориентации большая роль принадлежит микротрубочкам, располагающимся под плазмалеммой параллельно формирующимся фибриллам.

Рост стенки. Вначале возникает первичная клеточная стенка. В ней выделяются тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Их называют первичными поровыми полями. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Это плазмодесмы.

Образовавшаяся в результате деления клетка вступает в фазу растяжения за счет поглощения клеткой воды и роста центральной вакуоли. Внутреннее давление растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества матрикса. Такой способ роста в поверхность носит название внедрения.

Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат до 90 % воды. В сухом веществе преобладают полисахариды матрикса: у двудольных – пектины и гемицеллюлозы в равном соотношении, у однодольных – в основном гемицеллюлозы; содержание целлюлозы – не более 30 %. Толщина первичной стенки не превышает 0,1...0,5 мкм.

К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка.

Вторичная клеточная стенка растет в результате наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме (Рис. 7).

Рис. 7 Клеточная стенка:

а – схема строения клеточной стенки; б– схема участия аппарата Гольджи в построении кле­точной стенки; в –детальная структура клеточной стенки; г–фрагмент решетки молекулы целлюлозы: 1 –срединная пластинка; 2–пора; 3– вторичная стенка; 4– первичная стенка; 5–диктиосомы; 6– пузырьки Гольджи; 7–плазмалемма; 8– клеточная стенка; 9–макрофибрилла; 10– микрофибрилла; 11–мицелла; 12– молекула целлюлозы

Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной стенки – основная функция протопласта; после завершения вторичного утолщения он отмирает. Однако это необязательно.

Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40...50 % сухого вещества). Во вторичных стенках волокон льна и волосков хлопчатника содержание целлюлозы может достигать 95 %.

Поры. Утолщается клеточная стенка неравномерно. Обычно неутолщенными остаются лишь поровые каналы – небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей.

Поровые каналы двух соседних клеток располагаются обычно друг против друга и разделяются замыкающей пленкой поры – двумя первичными клеточными стенками с межклеточным веществом между ними.

Замыкающие пленки пор пронизаны плазмодесменными каналами, через которые проходят плазмодесмы. Таким образом, пора – это два поровых канала и замыкающая пленка между ними.

Поры бывают простые и окаймленные. В простых порах диаметр перового канала по всей длине одинаковый, поэтому полость канала цилиндрическая и поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток.

Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, – в трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке.

Видоизменения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения.

Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, – отложение в межмицеллярные промежутки лигнина С₅₇Н₆₀О₁₀. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Протопласт их может оставаться живым, хотя обычно отмирает.

Одревеснение очень широко распространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы до 50 % и лигнина 20...30 %. Одревесневают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому так важно вовремя скосить траву).

Для получения целлюлозной массы, идущей на изготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесины. В природе раздревеснение встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягкими, так как лигнин под действием ферментов разрушается.

Опробковение, или суберинизация, – отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества – суберина. Опробковевшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация – отложение кутина – вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению.

Минерализация – отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема SiO₂- Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость.

Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, так как позднее начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.

Ослизнение – превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна.

Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглощает и удерживает влагу, защищая семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы.

Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов – вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это болезненное, патологическое явление.

Клеточные стенки выполняют в растении роль скелета, придают ему механическую прочность. Они обеспечивают выполнение клеткой ее функций и после отмирания протопласта (защитные клетки пробки, водопроводящие трахеиды, членики сосудов, механические волокна).

Древесина состоит в основном из клеточных стенок. Вещества, входящие в состав клеточных стенок, широко используются человеком. Из целлюлозы получают ацетатный шелк и вискозу, целлофан и бумагу.

Поиск по сайту: