Органогенез, основные события

1. B. Основные принципы исследования истории этических учений
2. I. Значение и задачи учета. Основные документы от реализации продукции, работ, услуг.
3. I. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ (ТЕРМИНЫ) ЭКОЛОГИИ. ЕЕ СИСТЕМНОСТЬ
4. I. ОСНОВНЫЕ СПОСОБЫ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ И ПРЕОДОЛЕНИЯ ПРЕПЯТСТВИЙ
5. I. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
6. I. Основные термины и предпосылки
7. I. ОСНОВНЫЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИСТЕМАМ ЭЛЕКТРОСНАБЖЕНИЯ
8. I.3. Основные этапы исторического развития римского права
9. II Съезд Советов, его основные решения. Первые шаги новой государственной власти в России (октябрь 1917 - первая половина 1918 гг.)
10. II. ИСЧИСЛЕНИЕ БЕСКОНЕЧНО–МАЛЫХ И ЕГО ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ
11. II. Основные задачи и функции
12. II. Основные задачи и функции

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов естественно укладывается в ряд общих надтаксономических стадий, которые последовательно рассматривались в предыдущих главах. Эти стадии — дробление, гаструляция, нейруляция и теперь органогенез. На стадии дробления создается многоклеточность. На стадии гаструляции образуются зародышевые листки — основа всех будущих дифференцировок организма в процессе онтогенеза. На стадии нейруляции реализуется план строения организма — устанавливаются все оси симметрии, зародышевые листки дифференцируются в системы осевых структур, внутренних и наружных органов. Во время гаструляции и нейруляции части организма перемещаются, и в процессе перемещения между ними происходит взаимодействие, определяющее судьбу этих частей. Этот процесс получил название эмбриональной индукции. Эмбриональная индукция начинается на самых ранних стадиях развития (ее начало можно отнести к стадиям оогенеза) и продолжается в процессе органогенеза. Сначала индукции предшествует химическая предразметка, обусловленная перераспределением в процессе оплодотворения различающихся участков цитоплазмы. Затем в процессе дробления эта цитоплазма перераспределяется между бластомерами, что создает неоднородность и неравнозначность частей раннего зародыша для будущих морфогенезов. Участки зародыша, способные после этого к независимому развитию (в пределах своей презумптивной компетенции), выступают как индукторы для других частей зародыша. К числу первых индукторов относятся ньюкуповский организатор и первичный (шпемановский) организатор. Именно они осуществляют первичную эмбриональную индукцию и управляют ходом нейруляции. В результате этих событий многообразие клеток зародыша нарастает, а организм обретает свою базовую структуру (план строения). Выделяется комплекс осевых структур. В результате эктодерма дифференцируется на покровную и нейроэктодерму, в которой выделяются головной и спинной отделы центральной нервной системы. В процессе нейруляции мезодерма делится на осевую, дающую вместе с хордой, сомитами и центральной нервной системой весь комплекс осевых структур, и мезодерму боковых пластинок, подразделяющуюся на висцеральный и париетальный листки. В энтодерме образуется полость кишки, закладываются рот и анальное отверстие, легкие, печень, пищеварительные железы, формируется почка хвоста. Таким образом, развитие вступает в период органогенеза.

Все многообразие образующихся в онтогенезе структур достигается комбинацией таких свойств клеток, как способность к движению, изменению формы, пролиферации, дифференциальной активности генов. Для нормального развития надо, чтобы клетки в необходимом количестве оказались в нужном месте, приняли нужную форму и осуществляли нужные синтезы.

Одно из важнейших свойств клеток — способность воспринимать сигналы, обмениваться сигналами и отвечать на них. В этом ключе могут быть восприняты и интерпретированы само развитие зародыша и примеры самоорганизации групп клеток in vitro при дезагрегации частей организма. Носителями информации могут быть слабые электрические токи (дистантный бесконтактный обмен информацией), неорганические ионы и даже относительно крупные молекулы, переходящие из клетки в клетку.

На разных этапах эмбриогенеза отдельные клетки, группы клеток и целые клеточные пласты двигаются из одной части зародыша в другую. Перемещения могут быть или очень короткими, или на большие расстояния. Отдельные клетки мигрируют путем амебоидного движения. Во время такой миграции все клетки выглядят как мезенхимные независимо от того, из какого зародышевого листка они происходят. Примерами миграции отдельных клеток в закладках могут служить клетки нервного гребня (эктодерма), клетки - производные сомитной мезодермы, первичные половые клетки Amniota, мигрирующие из энтодермы в половую железу. Движение пласта — главное свойство эпителиальных клеток.

Кажется парадоксом, но деструктивные процессы и даже гибель клеток играют жизненно важную роль в развитии зародышей. Более того, гибель клеток необходима на многих этапах (развитие пальцев, резорбция хвоста при метаморфозе бесхвостых амфибий). Процесс этот генетически детерминирован и регулируется разными факторами, в том числе гормонами и позиционной информацией. Например, мюллеровы протоки у самцов регрессируют под влиянием секрета мужских гонад, тогда как расположенные рядом мужские протоки продолжают развиваться. Гибель клеток между пальцами в закладке конечности может быть предотвращена, если до определенной стадии развития конечности эксплантировать эти клетки в другое место. После определенной стадии развития конечности пересадка межпальцевых клеток не предотвращает их апоптоза — генетически запрограммированной гибели и резорбции. Очевидно, что момент этот связан с восприятием и реализацией ими позиционной информации. Многие структуры зародыша возникают из малого числа исходных клеток. Группа клеток, развивающихся из одной клетки-предшественницы, называется клоном. Это представление о клоне возникло из иммунологических исследований, в которых было показано, что в ответ на введение в организм чужеродных антигенов одна иммунологически компетентная клетка пролиферирует в ответ на это, образуя множество идентичных ей потомков, также как и исходная предшественница, способная продуцировать антитела против этого антигена (на этом основана иммунологическая теория «клональной селекции» Т. Барнета (1969)). Иллюстрацией клональности эмбриогенеза может служить тот факт, что на стадии примерно 64 клеток у млекопитающих на построение собственно зародыша пойдут только 3 клетки (3 бластомера внутренней клеточной массы).

Поиск по сайту:

Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.003 сек.)