Процессы возбуждения и торможения в реализации условнорефлекторного акта

Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на 2 основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Возбуждение – свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Это основная функция нервной системы. Первый и обязательный признак возбуждения – электрическая реакция в результате изменения электрического заряда мембраны клетки и возникновения нервного импульса. Результат – специфическая для каждого органа реакция, работа. Торможение - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров. Открытие торможения в ЦНС принадлежит И.М. Сеченову. Тормозный процесс является результатом возбуждения особых тормозных центров. В развитии торможения важную роль играют медиаторы.

Эти два процесса сложно взаимодействуют между собой, организуя механизм условнорефлекторной деятельности. Они призваны усиливать или ослаблять условные рефлексы. Возбуждение при достаточно сильном и длительном воздействии в ЦНС способно распространяться, иррадиировать вовлекая новые зоны и области коры. Возможность иррадиации возбуждений в ЦНС обусловлена ветвлениями отростков нервных клеток, вставочными нейронами, особенно РФ, которые объединяют различные нервные центры. Даже при простых рефлекторных реакциях возбуждение может распространяться вплоть до коры БП (коленный рефлекс). Иррадиация временно повышает возбудимость нервной системы (пример, биологический смысл зевания). Иррадиации препятствует процесс концентрации возбуждения – это обратное явление, способность нервных процессов ограничивать очаг распространения возбуждения. Концентрация лежит в основе специализации или дифференциации УР. Изучение действия тормозных раздражителей на условные рефлексы привело Павлова к выводу, что к иррадиации и концентрации способны и процесс возбуждения, и процесс торможения. Павлов также установил, что возникновение в коре БП очага возбуждения всегда сопровождается торможением других ее участков и наоборот. Такое состояние он назвал индукцией. Индукция – это свойство основных процессов (возбуждения или торможения) вызывать вокруг себя или после себя противоположный эффект. В основе индукционных отношений в ЦНС лежат процессы иррадиации и концентрации нервных процессов. Базисом концентрации внимания ребенка является иррациация возбуждения и развитие отрицательной индукции.

Различают положительную и отрицательную индукцию: положительная – вслед за первичным торможением возникает процесс возбуждения и наоборот. Положительная индукция имеет место, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозного стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости. Пример + индукции: слабое раздражение кожи у собаки приводит к чесательнуму рефлексу, но если присоединить действие сильного раздражителя – тока, то рефлекс исчезает (торможение). Но после прекращения тока, рефлекс значительно усиливается. В основе лежит повышение возбудимости нервных центров, соседствующих с торможением. Гипнотическое торможение (а рядом незаторможенные центры) тоже пример положительной одновременной индукции.

Пример отрицательной индукции: раздражение малоберцового нерва вызывает рефлекс сгибания лапки. Если присоединить раздражение другого нерва (плечевого), который тоже способен вызвать этот рефлекс, то после прекращения раздражения его возникает резкое уменьшение сгибания – мышца перестает отвечать на прежние импульсы, идущие от малоберцового нерва. После возбуждения возникает состояние резко пониженной возбудимости.

Такие же процессы присутствуют при формировании доминанты. Если возбудимость какого либо центра повышается, то в результате индукции возбудимость других центров понижается. На некоторое время возбудимость первого центра может поддерживаться даже слабыми импульсами и таким образом создается стойкий очаг повышенной возбулимости. Это важный принцип координации по А.А. Ухтомскому. Доминанта – это временно господствующий рефлекс.

Таким образом, надо помнить, что процессы, протекающие в ЦНС, подчиняются ряду законимерностей: иррадиации, концентрации, взаимной индукции основных нервных процессов – процессов торможения и возбуждения. Имеются в виду эти процессы не в отдельных нервных клетках, а участие и взаимодействие их в процессах условнорефлекторной деятельности, когда речь идет о совершенно иных уровнях нервной интеграции.

Эти процессы лежат и в физиологических механизмах тормозных эффектов при осуществлении условнорефлекторной деятельности организма. В зависимости от их природы различают безусловное и условное торможение УР. Внешнее торможение (безусловное) – разновидность коркового торможения, развивается на действие посторонних внешних раздражителей без предварительной выработки. Поэтому внешнее торможение можно отнести к безусловному торможению. Это индукционное торможение, механизмом его Павлов считал отрицательную индукцию. Причиной м.б. эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. Оно возникает на появление нового неожиданного раздражителя (лежит в основе отвлекаемости детей). Важнейшим фактором внешнего торможения является новизна. В коре БП возникает сильный очаг возбуждения на новое, в результате возбудимость других участков коры оказывается пониженной, т.е. возникает отрицательная индукция. Биологический смысл его – преимущественное обеспечение ориентировочной реакции на неожиданно возникший раздражитель. При повторном действии раздражителей очаг возбуждения постепенно слабеет и явление индукции исчезает, в результате прекращается тормозящее влияние на условные раздражители. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно повышается способность к концентрированию возбуждения, ограничению иррадиации возбуждения в ЦНС, свойственной новорожденным.

Условное торможение (внутреннее) встречается только в высшем отделе головного мозга. Биологический смысл в том, что изменившиеся условия внешней среды требуют соответствующего адаптивного измениения в условнорефлекторном поведении. Локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерности условного рефлекса. Различают угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условное торможение.

Причиной угасательного рефлекса является неподкрепление условного раздражителя. Это временное торможение сформировавшихся временных связей. Например, по дороге на работу мы привыкли заходить в киоск за газетой, расположенный справа от подъезда. Но его переместили. Мы по привычке будем несколько раз ошибаться. Эти явления лежат в процессе забывания материала. У детей условные рефлексы сильнее, чем у взрослых, поэтому их труднее отучить, если есть дурные навыки.

Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. При этом рефлекс не исчезает, многие УР даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, спортивные навыки).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную (генерализованную) реакцию. Например, условный раздражитель – звук метранома. Сначала вырабатывается условный рефлекс на звук любой частоты. Чтобы перевести генерализованный рефлекс в дифференцировочный, надо избрать одну частоту и подкреплять ее, а другие применять без подкрепления. В результате вырабатывается дифференцированное торможение на неподкрепляемые раздражители. Подкрепление одного их сходных раздражителей позволяет отдифференцировать ответную реакцию только на один из условных сигналов. У человека вырабатывается в процессе индивидуальной жизни тысячи и десятки тысяч дифференцировок, поэтому лежит в основе обучения и воспитания. Обучение ребенка письму, чтению, выработка трудовых навыков, способность различать отдельные буквы, звуки, а также запреты, сигналы светофора в значительной степени определяют учебные возможности, поведение на уроке, улице.

Запаздывающее торможение вырабатывается, если дается условный сигнал, а безусловный через несколько минут. Организм находится в состоянии ожидания. Подача условного раздражителя вызывает временное торможение. Он обеспечивает задержку ответа на действие условного раздражителя. Этот рефлекс играет большую роль для точной координации рефлекторной деятельности во времени. Дети не умеют ждать, так как у них недостаточно развито внутреннее торможение. Это особенно трудно формируется у младших школьников.

Условное торможение формируется по типу отрицательного условного рефлекса, на фоне наличия условного рефлекса. Перед подкреплением дается сочетание условного раздражителя с новым сигналом и это сочетание потом не подкрепляется. Через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом.

Внешнее и внутреннее торможение в совокупности являются координационными, так как обеспечивают приспособительную деятельность коры больших полушарий.

Запредельное торможение отличается от внешнего и внутреннего торможения по механизму возникновения и по физиологическому значению. Запредельное торможение развивается в результате действия сверхсильных или сверхдлительных раздражителей. Эти раздражения, действуя на одни и те же корковые элементы, приводят к истощению и, следовательно, к охранительному торможению. Оно имеет охранительное значение. (Примеры: монотонность работы, отсюда профилактика – периодическое переключение на другой вид деятельности).

Процессы возбуждения и торможения в ЦНС. Иррадиация, индукция, доминанта. Учение об условных рефлексах. Механизм их образования. Отличия условных и безусловных рефлексов. ОР. Подражательный рефлекс. Торможение условных и безусловных рефлексов. Виды условного торможения.

В основе функционирования нервной системы лежат 2 процесса: возбуждение и торможение нейронов. Говоря о свойствах нервных центров, мы уже отметили особенности процесса возбуждения в ЦНС, его механизмы. Вкратце повторим. Возбуждение в ЦНС в отличие от возбуждения в нервном волокне распространяется только в одном направлении. При этом отметили, что в синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения, в 200 раз медленнее, чем в нервном волокне. Говорили также о суммации и иррадиации возбуждения.

Остановимся на другом важном процессе в ЦНС – торможении. Впервые идею о существовании процессов торможения в ЦНС высказал И.М. Сеченов при проведении опытов на лягушке, у которой был удален головной мозг выше зрительных бугров. Рефлекс одергивания лапки удлинялся при раздражении их поваренной солью. Вскоре другими учеными были открыты новые факты, демонстрирующие явление торможения в ЦНС. Крупнейший вклад в учение о центральном торможении внес И.П. Павлов, изучивший торможение условных рефлексов и показавший, что явление торможения имеют важное значение во всех проявлениях ВНД и поведения человека. Природа торможения может быть разная, отсюда и существуют разные виды торможений. Постсинаптическое торможение. Установлено, что есть тормозные нейроны, в которых выделяется тормозящий медиатор, который не деполяризует, а гиперполяризует постсинаптическую мембрану, что препятствует возникновению потенциала действия. Пресинаптическое торможение. На пресинаптических терминалах располагаются другие, особые тормозные синапсы, которые не дают распространится возбуждению. Например, глицин (опыты со стрихнином, который блокирует глициновые рецепторы, выключает тормозные синапсы - тогда реакция неадекватная на легкое прикосновение возникает судорога или при приложении стрихнина к одному участку, видим возбуждение и другого полушария при перерезке мозолистого тела).

Пессимальное торможение в нервных центрах. Торможение может развиваться и без особых тормозных структур. Пессимальное торможение может развиваться в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны по влияние слишком частого поступления импульсов.

Торможение вслед за возбуждением. Это особый вид торможения, которое возникает в случае, если после окончания вспышки возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяризация мембраны и возбуждающий потенциал оказывается недостаточным.

Процессы возбуждения и торможения в ЦНС всегда взаимодействуют и тем самым обеспечивают сложную деятельность нервной системы, объединяющей различные системы организма в единое целое. Сам процесс торможения теснейшим образом связан с процессом возбуждения: если в ЦНС поступают импульсы из разных участков тела, то более сильные раздражители угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Взаимодействие этих двух основных нервных процессов основано на следующих принципах координации – иррадиации и индукции.

1. Иррадиация – распространение возбуждения или торможения на другие центры. У детей она наиболее высокая до 3 лет, иногда до 5-10 лет.

2. Индукция нервных процессов – это явление перехода нервного процесса в свою противоположность – это торможение вслед за возбуждением или возбуждение вслед за торможением в тех же нейронах. Этот процесс еще называют последовательной индукцией, так как всегда после возбуждения возникает торможение, и наоборот. Это обусловлено контрастными изменениями состояния нервных центров. Если очаг возбуждения вызывает торможение, возникает отрицательная индукция, которая лежит в основе внимания и менее выражена у детей. При развитии положительной индукции торможение переходит в возбуждение. Пример, усиленная двигательная активность школьников во время перемен после ее длительного торможения в течение урока.

В процессах индукции и иррадиации лежат механизмы возбуждения и торможения. Тормозные процессы ограничивают иррадиацию, благодаря чему процесс становится управляемым. Когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс – возникает иррадиация возбуждения. Иррадиация возбуждения обеспечивает организацию условнорефлекторных форм поведения. В коре вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, причем она в 2 раза больше зоны возбуждения. Это обеспечивает контрастность восприятия. Это называется латеральным торможением. Индукция и иррадиация играют важную роль в механизмах координации рефлекторной деятельности, в процессах внимания. Внимание можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиления индукции. Рассеивание внимание – это результат ослабления индукции или как результат индукционного торможения (отрицательной индукции) в результате нового очага возбуждения. Примером может служить ориентировочный рефлекс (когда школьники пишут контрольную работу, входит директор, все бросают писать).

3. Концентрация нервных процессов – явление, противоположное иррадиации. Концентрация возбуждения бывает при выработке условного дифференцированного рефлекса (только на звук метранома 60 гц). Это явление одновременной отрицательной индукции. Павлов взял этот термин из физики. Концентрированное возбуждение в каком-нибудь центре приводит к отрицательной индукции – торможению близлежащих центров. То есть, процессы концентрированного возбуждения и торможения в коре больших полушарий связаны друг с другом по типу индукции.

· Принцип обратной связи. Осуществляется она за счет потоков импульсов с рецепторов.

· Принцип пластичности нервных процессов (замещения утраченных функций)

· Принцип субординации или соподчинения. Существует иерархия: начальник (кора) и подчиненные (базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной). Нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.

· Принцип доминанты. Механизм был открыт А.А.Ухтомским. Принцип заключался в том, что на каждом отрезке времени возникает определяющий, доминантный очаг возбуждения, который подчиняет себе деятельность всей ЦНС. То есть, среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший интерес, наибольшее биологическое значение, так как он выполняет жизненно важную потребность данного момента. В момент реализации этого рефлекса, другие рефлексы тормозятся, а раздражения, поступающие в другие участки мозга усиливают доминантный очаг. По сути это широкая иррадиация возбуждения в ЦНС. Ухтомский назвал центры, регулирующие доминантные рефлексы – «доминантным очагом возбуждения». У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Доминанта имеет важное значение в обучении. Благодаря ей возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической работы. Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, но для него в отличие от взрослого организма характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей, т.к. новые раздражители легко вызывают новую доминанту. С другой стороны необходимо снимать доминантные очаги, например, путем переключения у маленьких детей, иначе образуются застойные очаги возбуждения, могут закрепляться отрицательные эмоции, вырабатываться дурные привычки.

Координация нервных процессов – это согласованное взаимодействие нейронов и нервных центров эволюционно оттачивалось и закреплялось. В возрасте 3-5 лет возрастает сила нервных процессов, и начинают развиваться четкие индукционные отношения между процессами торможения и возбуждения, с 5-7 лет повышается подвижность нервных процессов. Согласованная деятельность всех органов и систем организма достигают совершенства только к 18-20 годам.

Учение об условных рефлексах. Механизмы образования. Возрастные особенности образования УР.

До Сеченова физиологи и неврологи не решались ставить вопрос о физиологическом анализе психических процессов. Его ученик И.П. Павлов, изучавший роль коры больших полушарий в поведении человека, создал стройное учение о ВНД. Павлов, показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС (подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу) рефлекторные реакции имеют врожденный характер, то в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются в процессе индивидуальной жизни, в результате сочетаний бесчисленных, действующих на организм раздражителей. Это открытие позволило все рефлекторные реакции разделить на две группы: условные и безусловные. Каковы их отличия?

Не все безусловные рефлексы появляются сразу после рождения. Многие рефлексы, связанные, например, с локомоцией, половым актом, возникают позже.

Механизм образования условных рефлексов. Рассмотрим физиологические механизмы образования УР на примере простой условнорефлекторной реакции – усиления слюноотделения у человека при виде лимона. Данная реакция возникает лишь у человека, ранее пробовавшего лимон. Что происходит? Образуется связь между нервными центрами, регулирующими слюноотделение (корковое представительство его в лобной доле в пищевом центре), и в зрительном отделе (затылочная область), где возникло возбуждение при виде лимона. Это образуется, если после показа лимона дать его попробовать на вкус. Пищевой очаг имеет доминирующее значение и притягивает возбуждение из зрительного отдела. Образуется «понтонный мост».

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для его образования необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя со стимулом, вызывающим безусловный рефлекс. При этом условии индифферентный раздражитель становится условным раздражителем (сигналом). Например, многократное включение звонка (света или другого индифферентного раздражителя), предшествующего пище, приводит к выделению слюны и желудочного сока у животного только на звонок. Звонок (сначала индифферентный раздражитель) становится условным раздражителем. Повторение сочетаний условного и безусловного раздражителя способствует возникновению и закреплению условной нервной временной связи. Это значит, что возникло замыкание между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса. Это значит, что упрочилась ассоциация между условным стимулом и безусловным стимулом. Формирование временных связей (условный сигнал – безусловное подкрепление) является функцией коры БП.

Таким образом, условный рефлекс приобретается в процессе обучения. При этом важен уровень возбудимости ЦНС (например, пищевого центра – голодное животное и сытое на один и тот же раздражитель будет реагировать по-разному). Необходимый уровень возбудимости достигается также снятием посторонних раздражителей (обучение, побочные раздражители осложняют процесс обучения).

В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют единый сплав врожденного и приобретенного. Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов – это сложные процессы взаимного усиления или торможения. В организм одновременно поступает множество сигналов о состоянии внешней и внутренней среды. Постоянно возникают рефлекторные акты, направленные на приспособление организма к внешней среде, на выполнение необходимой деятельности. Определенный приспособительный результат, необходимый в конкретный момент, достигается координацией рефлекторной деятельности, осуществляемой ЦНС.

После закрепления многие рефлексы становятся автоматическими действиями (нажатие водителем на тормоз при соответствующей обстановке).

Для выработки УР необходимо соблюдение 3 правил.

- условный раздражитель должен всегда предварять действие безусловного стимула

- биологическая значимость условного должна быть меньше безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь подкреплять какую-либо физиологическую потребность

- слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный УР.

Звук, свет и другие сигналы - это сигналы первого порядка, непосредственные сигналы. Они характерны для человека и животного в равной мере. У человека развились сигналы второй системы, сигналы этих первичных сигналов (в виде слов, произносимых, слышимых или видимых). У человека раздражители делятся на 2 группы: непосредственные и речевые. Анализ и синтез речевых сигналов и составляет специально человеческое, высшее мышление. Импульсы, возникающие в рецепторах под влиянием раздражителей обеих сигнальных систем, приходят в кору БП по одним и тем же путям, но дальнейшая их судьба у человека и животных различна. У человека любой непосредственный раздражитель всегда приводит в действие речевые условные связи. ВНД человека всегда двухсигнальна.

Классификация БР и УР затруднена ввиду их многочисленности, изменчивости., но по функциональному значению можно выделить следующие:

1. Пищевые

2. Оборонительные

3. Половые и родительские

4. Стато-кинетические и локомоторные (рефлекторные реакции поддержание и передвижение тела в пространстве)

5. Рефлексы сохранения гомеостаза (терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистные)

6. Ориентировочные

7. Подражательные

Рефлексы на время. Их образование связано с регулярно повторяющимися в одно и то же время раздражителями (прием пищи- к этому времени усиливается функциональная активность органов пищеварения). Эти рефлексы относятся к следовым, так как безусловный раздражитель (подкрепление) дается через 10-20 сек после действия условного раздражителя. Эти рефлексы лежат в основе рациональной организации режима дня детей и являются необходимым фактором высокопроизводительной деятельности взрослого человека.

Рефлекс подражания играет важную роль в обучении иностранного языка, влияния положительного примера.

Экстраполяционные рефлексы позволяют предвидеть неблагоприятные ситуации.

Условные рефлексы высших порядков – это новые условные рефлексы, которые образуются на основе ранее выработанных рефлексов. Пример, выработан прочный условный рефлекс на вид обеденной посуды. Если ввести новый раздражитель – подвязывание фартука и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука вызывает слюнотечение. У животных существуют рефлексы только 3-4 порядка, у взрослого 10-11 порядка, у дошкольников – 6-7 порядка.

Ориентировочный рефлекс. Это рефлекс на новизну. Павлов его назвал рефлексом «что такое?». Он возникает в ответ на любое, достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды. ОР не имеет своего специфического раздражителя. Этот рефлекс быстро исчезает при повторном действии данного раздражителя. Этот рефлекс стимулирует другой специальный рефлекс – рефлекс естественной осторожности. Безусловный ОР обрастает множеством условных ОР. ОР является двухфазным процессом. 1 фаза – фаза непосредственной тревоги, 2 – фаза исследовательского поведения. При реализации ОР включаются движение глаз в сторону стимула, поворот головы, сосудистые реакции и другие вегетативные компоненты. В этом рефлексе участвует ретикулярная формация.

В основе учебно-воспитательного процесса лежит условно-рефлекторная деятельность. Мощными факторами в формировании этой деятельности является поощрение и наказание. Павловым доказано, что выработка УР идет быстрее при положительном подкреплении. У детей старше 5 лет с помощью похвалы можно выработать любой полезный рефлекс в 100% случаев. Что такое обучение ребенка механическим навыкам письма? Не что иное, как установление прочных рефлекторных дуг. С медицинской точки зрения при работе с ребенком 7-10 лет самый полезный способ обучения – гедонистический метод. Гедонистика – это воздействие через положительную эмоцию, радость. Запомните, главное оружие учителя – это доброта и юмор. Дети разные в классе (тот, который с трудом справляется с заданием, на самом деле по построению рефлекторной дуги его труд напряженнее. Химизм его нервных реакций не улучшится от скорбного вашего выражения.

Пример формирования рефлексов опытным и словесным путем. Обучение на своих ошибках создает стойкие рефлекторные связи. Связи, которые возникают в результате словесного обучения менее прочные. Есть срединный путь – обучение на негативном опыте другого. Из психологии хорошо известен эксперимент «крыса в лабиринте». Его суть. Хорошо запомните этот пример и не уподобляйтесь крысе. И мысль эту внушите детям, которых будете обучать. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения различным навыкам и в основе приспособления к изменяющимся условиям среды.

Поиск по сайту: