Дальний транспорт ионов

Сосуды ксилемы и флоэмы — основные коммуникационные системы, обес­печивающие транспорт веществ в целом растении и взаимодействие его орга­нов (рис. 6.25). По ксилемным сосудам из корней в надземные части растений поступают вода, ионы и ряд органических веществ, синтезируемых в корнях. Раствор сосудов называется ксилемным соком. Его количественный и каче­ственный состав был исследован методом сбора и анализа ксилемного эксуда­та или пасоки. Пасока выделяется из сосудов ксилемы после срезания надзем­ной части благодаря «нижнему концевому двигателю», обеспечивающему транс­порт воды (см. гл. 5). Большой вклад в разработку этого метода и исследование функций корневых систем внесли Д. А. Сабинин и его ученики (1971). Было показано, что, хотя поступление и перемещение воды и ионов у растений тесно взаимосвязаны, скорости этих потоков и распределение воды и ионов по органам не одинаковы и изменяются по-разному в течение суток и в зависимости от факторов среды. Исследования, проведенные методом сбора и анализа пасоки, позволили обосновать синтетическую функцию корня, свя­занную с ассимиляцией в корнях аммонийного и нитратного азота (А.Д.Са­бинин, 1971). Модифицированные методики сбора ксилемного сока и анали­за массовых потоков минеральных веществ по ксилеме и флоэме активно используются и в настоящее время.

Рис. 6.25. Схема циркуляции элементов минерального пи­тания в растении:

В — основные пункты взаимо­действия; Зг, Рг — основные места загрузки и разгрузки (со­ответственно) систем дальнего транспорта; А — области асси­миляции некоторых минераль­ных элементов; Пк — места рас­положения передаточных клеток. Стрелками указано направле­ние потоков (по Pate, 1975)

В пасоке содержание сухого вещества может составлять от 1 до 20 мг на 1 мл, и большинство элементов присутствует в виде ионов в концентрациях, как правило, превышающих их концентрацию в почве, но ниже, чем в клетках или во флоэмном экссудате (табл. 6.2). Азот представляет исключение, поскольку присутствует в пасоке как в минеральной (NO ), так и в органической форме (рис. 6.26).

Рис. 6.26. Соотношение органических и неорганических соединений азота в пасоке (% от общего количества азота в пасоке) у разных видов с/х культур. Данные полевых опытов (Н.Г.Потапов, 1936; А.Д.Сабинин, 1971)

Перемещение железа, меди, цинка, марганца происходит, очевидно, в виде комплексов с органическими хелатирующими кислотами, например лимонной.

Ксилемный сок имеет рН < 7. Его величина может существенно варьировать (табл. 6.2), что обусловлено видовой специфичностью и изменениями ионного состава и специфического селективного поступления ионов в ксилему и/или выхода ионов из нее в клетки паренхимы (см. рис. 6.24).

Таблица 6.2. Концентрации и форма макроэлементов, присутствующих в почвенном растворе, ксилемном и флоэмном соке (по A. D. Robson, M. G. Pitman, 1983)

Состав ксилемного сока (качественный, но особенно количественный) варьирует и зависит от вида и возраста растения, статуса минеральных элемен­тов в тканях, состава и концентрации ионов в среде, их циркуляции в расте­нии, а также времени суток. Как правило, существует положительная корреля­ция между концентрацией иона в наружном растворе и в ксилемном соке. Но степень концентрирования различается в зависимости от иона и его концент­рации в среде. Так, если концентрация ионов в растворе 0,1 мМ, то в пасоке, собранной с декапитированных растений кукурузы, концентрации К⁺, Са и Na⁺, составляют соответственно 14,7; 1,4 и 0,8 мМ (для К⁺ степень концентри­рования — в 147 раз!). При 1 М концентрации этих ионов в растворе возрастает

их концентрация в пасоке (19,4; 3,3 и 1,2 мМ для К⁺, Са и Na⁺ соответствен­но), но степень концентрирования уменьшается.

Количество минеральных веществ, поступающих из корней в надземные органы, зависит не только от их концентрации в ксилемном соке, но и от скорости потока раствора. Существенный вклад в транслокацию ионов из кор­ней в надземные органы может вносить градиент водного потенциала. У растений ячменя при возрастании скорости транспирационного потока с 2,2 до 35,0 мм³ • м ^-2 • с^-1 (т. е. в 16 раз) концентрация хлора в ксилемном соке снижает­ся почти в 8 раз (рис. 6.27).

Рис. 6.27. Взаимосвязь между транспирацией, потоком Сl (I_Сl ) и концентрацией Сl ([Сl ]) у растений ячменя (питательный раствор содержал 50 мМ NaCl) (графики построены по данным Greenway, 1965)

Тем не менее общее поступление хлора в побеги увеличивается, так как вдвое возрастает скорость его потока в побег. Однако возрастание транслокации как эффект транспирационного тока проявляется только при высокой концентрации иона в среде (концентрация Сl в растворе в экспериментах с ячменем, результаты которых показаны на рис. 6.27, превы­шала норму). При низкой внешней концентрации ионов увеличение транспира­ционного тока воды не приводит к увеличению скорости поглощения ионов и их транслокации из корней в надземные органы. Наиболее четко эта закономер­ность проявляется для Са и Mg (рис. 6.28).

Рис. 6.28. Взаимоотношение между ско­ростями транспорта Са²⁺ и Mg²⁺ и водно­го тока транспирации при высокой и низ­кой концентрации ионов в растворе (из.Lazaroff, Pitman, 1966; по Sutcliffe, 1976)

На проростках ячменя было проде­монстрировано два типа взаимодействий между поступлением и перемещением по растению воды и двухвалентных катионов: линейное увеличение скорости поступления ионов в зависимости от увеличения транспирации при высокой концентрации Са и Mg в растворе (15 мМ) и отсутствие какого-либо возра­стания скорости потока ионов при их низкой (0,5 мМ) концентрации в раство­ре. В этих экспериментах поступление К⁺ и Na⁺ не зависело от транспирации не только при низкой, но даже и при высокой концентрации ионов в растворе. Отсутствие корреляции между перемещением воды и ионов свидетельству­ет о различии в движущих силах, механизмах контроля и организации транс­порта молекул воды и минеральных элементов в системе целого растения. Транс­локация катионов по ксилеме (так же, как при транспорте по клеточной стен­ке) может рассматриваться как их перемещение по катионно-обменной ко­лонке с фиксированным отрицательным зарядом. Катионно-обменная способ­ность стенок сосудов ксилемы достаточно высокая и, например, для томата составляет

1000 молей • мл ^-1. Степень торможения транслокации ионов зависит от валентности иона

(Са > К⁺), его собственной активности и поверхностно­го заряда, а также плотности заряда фиксированных анионов, активности дру­гих конкурирующих ионов, рН ксилемного сока и, наконец, от проводимости ксилемных сосудов, связанной с их структурными особенностями.

По мере передвижения ионов из корней в надземные органы концентрация некоторых ионов (особенно К⁺, Na⁺) в ксилемном соке падает. Это происхо­дит вследствие того, что на отдельных участках пути в верхние части растения ионы выгружаются из ксилемы в ткани различных органов (самого корня, стебля, листьев) и могут включаться в процесс циркуляции по растению. В па­соке, которую собирали со срезов стебля подсолнечника, сделанных на раз­ной высоте, концентрация К⁺ была тем меньше, чем выше была высота пень­ка (рис. 6.29, А). При этом картина изменений концентрации зависела от вре­мени суток, когда собирали пасоку; в утренние часы резкого падения концен­трации по длине стебля не наблюдали.

Исследование поглощения, транслокации и распределения К⁺ по органам у разных видов растений позволило разработать схему рециркуляции этого иона в растении. Калий, покидающий ксилему, не накапливается в паренхимных клетках стебля, а через передаточные клетки (см. рис. 6.25) переме­щается во флоэму и возвращается в корень, где вновь включается в акропетальный ксилемный транспорт (рис. 6.29, Б).

Рис. 6.29. Изменение концентрации К⁺ в пасоке подсолнечника в зависимости от уровня места среза на стебле, где ее собирали (А), и схема рециркуляции калия в расте­нии (Б) (по Зялалову, Газизову, 1989).

Время сбора пасоки: 1 — утром; 2 — в полдень; 3 — вечером; *а) — перемещение ионов из ксилемы во флоэму еще в корне отражено на основании других данных литературы и схемы рис. 6.25

Акропетальная транслокация К⁺ по флоэме также возможна, но этот поток значительно меньше базипетального. Калий — преобладающий минеральный элемент во флоэмном соке, так же как и в ксилемном (см. табл. 6.2). В рециркуляцию вовлекается значительное количество К⁺ (до 50 % и более от поглощенного). Этот процесс выявлен у разных видов растений и составляет часть общефизиологического процес­са круговорота минеральных элементов в растении, связанного с реализаци­ей их функций (см. рис. 6.25). Например, рециркуляция К⁺ поддерживает вы­сокий уровень концентрации осмотически активного иона в ксилемном соке (вклад К⁺ вместе с противоионным в осмотический потенциал пасоки дости­гает 60 %), что может повышать поглощение и транспорт по ксилеме воды.

Основные различия потоков веществ, перемещаемых по флоэмным и ксилемным сосудам, можно свести к следующему:

• по ксилеме, как правило, не переносятся сахароза и другие сахара (ис­ключение — зимний и весенний транспорт у деревьев или у кукурузы после выметывания пестичных столбиков);

• по флоэме не переносятся ионы нитрата и сульфата (см. табл. 6.2);

• концентрация фосфора, органического азота (аминного и амидного) и многих других ионов во флоэмном соке выше, чем в ксилемном (исключение составляет кальций) (см. табл. 6.2);

• флоэмный сок имеет слабощелочную реакцию, и уровень его рН колеб­лется незначительно, ксилемный сок кислый (см. табл. 6.2);

• скорость флоэмного потока значительно ниже ксилемного.

Максимальная скорость потока по ксилеме черешка белого люпина состав­ляла 147 см•ч^-1, а по флоэме 22 см•ч^-1. При этом отдельные минеральные элементы по скорости перемещения сильно различаются и могут быть разде­лены на три группы: с высокой (К, Mg, P, S, N, Cl, Na), низкой (Fe, Zn, Cu, В, Мо) и очень низкой (Са, Мn) подвижностью. Взаимодействие коммуника­ционных систем в растении — составная часть комплексной системы регуля­ции поглощения минеральных элементов.

Круговорот минеральных веществ в системе целого растения обеспечивает реутилизацию и рациональное перераспределение минеральных элементов в онтогенезе растения, особенно при формировании репродуктивных органов, а также в периоды действия неблагоприятных факторов, что определяет воз­можности дальнейшего роста и развития.

Поиск по сайту: