Продуктивности

Со времени выхода в свет оригинальной работы Ф.Н.Шведова (1892) показатель радиального прироста нашел широкое применение для решения многих научных задач (Битвинскас,1974; Ловелиус,1979; Methods of Dendrochronology..., 1990; Tree Rings...,1992; Алексеев, Лайранд,1993). При использовании показателя радиального прироста в большинстве случаев негласно предполагается, что он является прямым индикатором продуктивности деревьев или древостоев. На самом деле это далеко не так и известно, что более достоверным показателем продуктивности является площадь поперечного сечения годового слоя, а не его ширина. Это понятно и из соображений размерности рассматриваемых величин: продуктивность деревьев и древостоев имеет размерность объема, и к ней ближе показатель площади поперечного сечения, чем линейная величина ширины годичного кольца. Площадь поперечного сечения деревьев и древостоев традиционно является основой при измерениях и изучении продуктивности лесов. Поэтому оценить пригодность показателя ширины годичного кольца как индикатора продуктивности целесообразно по степени его связи с величиной площади поперечного сечения. Известно, что прирост по площади поперечного сечения зависит не только от прироста по радиусу, но и от величины самого радиуса. Действительно:

S = p² R. (40)

Дифференцируя выражение (40) по R, получим связь прироста по площади поперечного сечения и радиального прироста:

dS = 2p R dR. (41)

Из выражения (41) видно, что при одном и том же радиальном приросте прирост по площади будет тем больше, чем больше радиус дерева, и, наоборот, одна и та же по величине площадь поперечного сечения в зависимости от радиуса дерева может быть получена при различных значениях радиального прироста.

В конечных разностях выражение (41) имеет вид

DS_t = p (R_t + R_t-1) DR_t, (42)

откуда следует, что для равенства площадей поперечного сечения годовых колец, отстоящих друг от друга на n лет, DS_t и S_t+n между радиальными приростами соответствующих лет должно выполняться следующее соотношение:

R_t = R_t+n (R_t+n + R_t+n-1) / (R_t + R_t-1), (43)

или R_t = R_t+n B, где коэффициент В, как это видно из (43), больше единицы, т.е. через n лет тот же прирост по площади поперечного сечения обеспечивается меньшим радиальным приростом. Нам представляется, что этот факт недостаточно учитывался при дендрохронологических и дендроэкологических исследованиях вариационных рядов годичного радиального прироста.

Зависимость площади годичного кольца от радиуса дерева приводит к тому, что падение радиального прироста во времени не всегда соответствует сокращению площади поперечного сечения годичного кольца, а следовательно, и сокращению годичной продукции органического вещества. Более того, сокращению ширины годичного кольца может соответствовать увеличение его площади, вызванное ростом суммарного радиуса дерева. Действительно, дифференцируя выражение (41) по времени, найдем уравнение связи вариаций по времени площади поперечного сечения годового кольца, радиального прироста и суммарного радиуса:

d/dt (dS) = 2p (d/dt (R) dR + R d/dt (dR)), (44)

или

Вариация площади годового кольца = Вариация радиуса * Радиальный прирост + Радиус * Вариация радиального прироста

Первое слагаемое в правой части соотношения (44) всегда положительное, второе может быть отрицательным в случае падения радиального прироста во времени. Таким образом, из уравнения (44) следует, что падению во времени величины радиального прироста вполне может соответствовать увеличение прироста по площади поперечного сечения, особенно для деревьев с маленьким суммарным радиусом, т.е. молодых. В этом случае на основе анализа вариационных рядов ширины годичных колец могут быть сделаны неправильные выводы вплоть до противоположных тем, которые были бы сделаны на основе анализа рядов приростов по площади поперечного сечения. Как две случайные величины приросты по площади поперечного сечения и радиусу связаны известным соотношением (Шмидт,1984):

dS = r s_S / s_R dR, (45)

где r - коэффициент корреляции приростов по площади поперечного сечения и радиусу, s_S и s_R - средние квадратические отклонения соответствующих рядов. При сопоставлении функционального соотношения (41) и статистического (45) получим выражение

2 p R = r s_S / s_R, (46)

которое является подтверждением вывода, полученного на основе анализа соотношения (44), о том, что при малых R мала и корреляция между приростами по площади и радиусу, которая увеличивается с ростом R и, следовательно, возраста деревьев или древостоев.

Таким образом, наш анализ показывает, что на ранних стадиях роста деревьев или древостоев связь приростов по площади и по радиусу может быть слабой и, более того, обратной. С увеличением возраста деревьев и, следовательно, их суммарного радиуса связь приростов по площади и радиусу возрастает и становится достоверной.

Иллюстрацией этого являются приведенные дендрограммы (см.рис.14). Здесь мы видим, что тенденции к снижению радиального прироста древостоя на ранних стадиях роста соответствует тенденция к увеличению прироста по площади поперечного сечения. Для более поздних возрастов дендрограммы радиального прироста и прироста по площади поперечного сечения практически совпадают (см. табл.21).

Представляет интерес определение возраста деревьев и древостоев, начиная с которого корреляция приростов по радиусу и площади поперечного сечения становится достоверной. Достоверность коэффициента корреляции проверяется с помощью известного (Шмидт, 1984) соотношения по критерию Стьюдента:

t = (1/2) ln[(1 + r)/(1 - r)] (n - 3)^1/2, (47)

где t - значение статистики Стьюдента, n - длина вариационного ряда. Отсюда при данном t и известной длине ряда может быть определена достоверная величина коэффициента корреляции r:

r = [exp(2t / (n-3)^1/2) - 1] / [exp(2t / (n-3)^1/2) + 1 ]. (48)

Рис.14. Радиальный прирост (вверху) и прирост по площади поперечного сечения годичного кольца (внизу) древостоев сосны обыкновенной Pinus silvestris L., расположенных в районе г.Братска (Лайранд и др., 1979)

Суммарный радиус деревьев и древостоев во времени изменяется за

кономерно по S - образной кривой (Алексеев,1988):

R = R_max / (1 + E n^-a), (49)

где R_max, E и a - параметры зависимости, определяемые для каждого из вариационных рядов радиального прироста. Подставляя (48) и (49) в соотношение (46), получим трансцендентное уравнение относительно n - возраста деревьев и древостоев, при котором связь приростов по площади поперечного сечения и радиусу становится достоверной:

2p R_max s_R / s_S = (1 + E n^-a) (A - 1) / (A + 1), (50)

где A = exp(2t / (n-3)^1/2).

В табл.21 приведены примеры анализа связи прироста по радиусу с приростом по площади поперечного сечения кольца для некоторых объектов. Анализировались отдельно сначала ранние, затем поздние стадии роста древостоев. Значения радиального прироста пересчитывались на соответствующую площадь годовых слоев по формуле (42). На самом деле при таком пересчете не учитывается сложность формы годового кольца и может содержатся погрешность в определении его площади, однако эта погрешность не может сказаться на общих выводах о связи прироста деревьев и древостоев по площади поперечного сечения с приростом по радиусу.

Таблица 21

Поиск по сайту: