АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

ЛЕКЦИЯ I 1 страница

Читайте также:
  1. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 1 страница
  2. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 2 страница
  3. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 3 страница
  4. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 4 страница
  5. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 5 страница
  6. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 6 страница
  7. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 7 страница
  8. ALTERED STATES OF CONSCIOUSNESS PSYHOSEMANTICS 8 страница
  9. Annotation 1 страница
  10. Annotation 2 страница
  11. Annotation 3 страница
  12. Annotation 4 страница

ОРБЕЛИ Л.А. ВОПРОСЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. – М.-ЛЕНИНГРАД: ИЗД-ВО АКАДЕМИИ НАУК СССР, 1949. – 799 с. (СЕРИЯ: «ИТОГИ И ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ»).

Оглавление

Предисловие. 3

О механизме возникновения спинномозговых координации. 5

Об эволюционном принципе в физиологии. 14

О взаимоотношениях афферентных систем.. 26

Научное творчество И.П. Павлова. 36

Научное наследие И.П. Павлова и перспективы его развития. 48

Физиологический институт им. Акад. И.П. Павлова. 63

И.П. Павлов и его наследство. 68

Ход развития работ в области изучения высшей нервной деятельности в физиологическом институте и биологической станции им. акад. Павлова. 80

Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. 89

Лекция I. 89

Лекция II. 104

Лекция III. 120

Лекция IV.. 139

Лекция V.. 156

Лекция VI. 170

О физиологических основах бреда. 193

О влиянии экстракортикальных факторов на высшую нервную деятельность. 205

Эволюционный принцип в применении к физиологии центральной нервной системы.. 216

Пути развития физиологии в ссср. 235

Учение о высшей нервной деятельности. 243

Об афферентных системах. 258

Несколько замечаний по вопросу о второй сигнальной системе. 273

Физиология и психология. 281

О механизмах перестройки координаций. 291

О второй сигнальной системе. 302

Ход развития учения И.П. Павловао высшей нервной деятельности. 317

Предисловие к IV тому трудов И.П. Павлова. 331

Очередные вопросы высшей нервной деятельности. 333

Учение Н.Е. Введенского и его значение для физиологии высшей нервной деятельности. 349

Физиологические основы психопатологии. 358

Вторая сигнальная система. 370

Физическое воспитание. 385

Некоторые вопросы работы института эволюционной физиологии. 399

Выступление на открытии третьей сессии института 27 июня 1948 г. 399

Выступление при обсуждении докладов 28 июня 1948 г. 402

Выступление при закрытии сессии 29 июня 1948 г. 406

Предисловие. 417

О некоторых формах критики учения и.п. Павлова. 419

Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. 434

Учение И.П. Павлова об условных рефлексах. 454

Лекция I. 454

Лекция II. 473

Лекция III. 489

Лекция IV.. 504

Предметный указатель. 522

 


 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Опубликованные в 1945 г. «Лекции по вопросам высшей нервной деятельности» быстро разошлись. Хотя в печати не было дано ни положительных, ни отрицательных рецензий, однако автору пришлось слышать много устных высказываний, свидетельствовавших о том, что книга оказалась полезной читателям именно в том смысле, какой автор хотел в нее вложить, – как комментарий к учению И.П. Павлова, помогающий разобраться в основных принципиальных вопросах, избежать тех ложных суждений, которые могли бы сложиться при поверхностном знакомстве с огромным фактическим материалом, разработанным самим Иваном Петровичем и его многочисленными сотрудниками. Особенно нужно было считаться с тем обстоятельством, что в литературе начали появляться критические статьи и отдельные высказывания, толкавшие читателя на ложный, псевдонаучный путь.

В настоящем труде автор представляет вниманию нашей научной общественности более широкий материал, включающий в себя большую часть докладов и лекций, прочитанных автором, начиная с 1922 по 1949 г., по вопросам, касающимся высшей нервной деятельности. В книгу вошел весь материал, опубликованный в «Лекциях» 1945 г., и, кроме того, еще цикл лекций, прочитанных на кафедре физиологии и патологии высшей нервной деятельности при Государственном Институте для усовершенствования врачей (ГИДУВ) в Ленинграде, а также и двадцать шесть статей и докладов, читанных для разных аудиторий, а потому и неизбежно заключающих в себе некоторые повторения. Весь этот частью новый, частью опубликованный ранее материал расположен в хронологическом порядке, с целью показать читателю, как складывалось само отношение автора к величайшему произведению русской научной мысли – учению о физиологических закономерностях человеческого мышления, о процессах формирования важнейших особенностей нервной системы, которые в конце концов сделали человека мыслящим существом и позволили ему по­ять самого себя и свое положение в природе.

Так же как и «Лекции» 1945 г., настоящая книга не является ни учебником, ни курсом, ни популярным очерком. Она никоим образом не может заменить собой двух величайших творений человеческой мысли, которые оставил нам И.П. Павлов в виде «Лекций о работе больших полушарий головного мозга» и «Двадцатилетнего опыта изучения высшей нервной деятельности». Автор будет счастлив, если начинаю­щие исследователи этой новой научной области увидят в этой книге комментарий и ключ к дальнейшей правильной постановке вопросов.

Автору этих статей и докладов выпало величайшее счастье быть свидетелем зарождения и скромным участником развития учения Ивана Петровича Павлова, наблюдателем той творческой работы, которую проводил на протяжении 35 лет этот великий представитель мыслящего человечества, видеть моменты бурного вдохновения и минуты сомнений и беспокойства за правильность отдельных фактов и мыслей, видеть горячность борца за естественнонаучное материалистическое мировоззрение в минуты столкновения со сторонниками другого лагеря, сознательно или бессознательно толкавшими науку на ложный путь.

После безвременной кончины Ивана Петровича автору выпала великая честь стать руководителем трех учреждений, в которых ранее протекала работа учителя, выполнять волю партии и правительства нашей великой Родины, так высоко оценивших творческий путь И.П. Павлова и так много делающих для развития науки вообще и павловских идей в частности, быть руководителем разработки грандиозного научного наследия Ивана Петровича в основных очагах его деятельности.

Принимая на себя эту почетную, трудную и ответственную задачу, автор понимал, что ему предстоят большие радости и не меньшие трудности, предстоит борьба за правильное понимание взглядов и мечтаний учителя, забота о выявлении и дальнейшем развитии всех важнейших выводов и научных тенденций, которые вытекают из павловского учения, об использовании всех указанных им путей развития научной мысли в целях содействия развитию единого научно обосно­ванного материалистического мировоззрения.

Пусть этот сборник докладов и лекций явится частичной и временной заменой того обобщающего труда, который должен будет показать результаты работы большого коллектива сотрудников, стремившихся общими силами строить советскую науку о деятельности мозга, руководствуясь великими идеями Сеченова, Павлова и Введенского, направляющими тенденциями творческого дарвинизма, на основе единственно правильной марксистско-ленинской философии.

Весь наш коллектив счастлив принести глубочайшую благодарность нашей партии и нашему правительству за великую заботу о научной работе и за те неограниченные, единственные в мире возможности, которые они создают для успешного развития передовой советской науки.

Автор посвящает этот скромный труд, от своего имени и от имени всех своих сотрудников, светлой памяти дорогого учителя Ивана Петровича Павлова.

Автор считает своим приятным долгом принести благодарность за неоценимую помощь: Елизавете Иоакимовне Орбели – за поддержку в период чтения лекций и помощь в первичной трудной обработке стенограмм первых четырех лекций и трех докладов; Надежде Исаевне Михельсон – за помощь в первичной обработке остальных стенограмм и в дальнейшей многократной проверке и отделке текста лекций и докладов, уже ранее опубликованных.

Автор также выражает благодарность Редакционно-издательскому совету и Издательству Академии Наук СССР за предоставление возможности выпустить эту книгу к 100-летию со дня рождения И.П. Павлова, а доктору биологических наук Леониду Тимофеевичу Загорулько – за тяжелый труд по ее редактированию.

Л. Орбели.


 

О МЕХАНИЗМЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ СПИННОМОЗГОВЫХ КООРДИНАЦИИ [1]

В настоящей статье я излагаю некоторые соображения, которые складывались у меня в течение ряда лет при сопоставлении законов нервной координации, как они выявляются, с одной стороны, – в готовых, унаследованных, спинномозговых рефлексах, с другой – в рефлексах кортикальных, условных, вырабатывающихся в индивидуальной жизни и точнейшим образом уравновешивающих животный организм в условиях его личной жизни. Соображения эти по частям высказывались мною начиная с 1913 г., сначала в лекциях, читанных в Военно-медицинской академии, затем во вступительной лекции в Медицинском институте в сентябре 1920 г., наконец, в более компактной форме они были высказаны мною в докладе 23 ноября 1922 г. на XXXV физиологической беседе, посвященной памяти Н.Е. Введенского.

Мне кажется, что в деле понимания координационных отношений в центральной нервной системе физиология более всего оказывается обязанной четырем лицам, создавшим главные этапы в этом вопросе. Прежде всего, И.М. Сеченов, установив факт существования внутрицентральных торможений, показал значение тормозных процессов как обязательного фактора ко­ординации. Вслед за открытием Сеченова целый ряд исследователей-физиологов занялся разработкой вопроса об участии возбуждения и торможения в различных нервных актах. Но только три физиологические школы дали нам понимание координационных отношений.

Н.Е. Введенский и Шеррингтон[2] изучали механизм координации готовых рефлекторных актов, которыми отвечает животный организм на те или иные раздражения и которые, складываясь в определенной последовательности в цепи, обусловливают сложные и разнообразные по своей интенсивности,, экстенсивности и продолжительности нервные акты.

Последний дает нам представление о центральной нервной системе как о сложной системе синаптически связанных нервных элементов, обеспечивающих анатомически связь всех без исключения рецепторных пунктов нашего тела со всеми без исключения эффекторными органами, а наряду с этим функционально допускающих распространение возбуждения только по определенным путям, так как остальные оказываются закрытыми тормозным процессом.

Каждое периферическое раздражение, смотря по своему характеру, силе, продолжительности действия, наличию тех или иных сопутствующих раздражений, вызывает то или иное распределение возбуждения и торможения внутри центральной нервной системы, и конечный результат – то или иное эффекторное проявление – есть результат алгебраического суммирования всех тормозных и возбуждающих влияний, которые в данный момент возникают в нервных центрах в итоге всех раздражений, одновременно действующих на различные рецепторы. Это – явления, лежащие в основе так называемой симультанной координации. Но они дополняются координацией сукцессивной, основанной на том, что возбуждение, рассеиваясь по центральной нервной системе, вовлекает различные мышечные группы в деятельность в известной последовательности, что свершившийся эффекторный акт, например двигательный, является сам раздражителем проприоцептивных аппаратов и источником возникновения новых афферентных импульсов, ведущих к новому перераспределению возбуждения и торможения в центральной нервной системе и, следовательно, к новым рефлекторным эффектам. Этому способствует то, что внутри самих нервных центров наличие того или иного основного нервного процесса – возбуждения или торможения – создает возникновение или по меньшей мере наклонность к возникновению противоположного состояния: возбуждение переходит в торможение, торможение в возбуждение (индукция).

Таким образом, возникает вслед за мимолетным раздражением последовательная смена целого ряда рефлекторных эффектов, до тех пор, пока не установится в центральной нервной системе новое равновесие между возбуждением и торможением. Мы видим таким образом, что сложная синаптически связанная система невронов с функциональной точки зрения представляется в виде тончайшей мозаики из очагов, находящихся в различной степени возбуждения и торможения, мозаики, которая от мгновения к мгновению меняет свою картину, так как под влиянием массы постоянно наступающих раздражений, то экстероцептивных, то проприоцептивных, происходит непрерывное перемещение возбуждения и торможения, нарушение равновесия между ними то в ту, то в другую сторону, переход их друг в друга, и т.д. Но все эти изменения носят строго закономерный, предопределенный, фиксированный характер, и задача исследователя сводится к тому, чтобы точно выяснить, какому (качественно и количественно) раздражителю и при наличии каких условий какой будет соответствовать эффект.

Что же внес в изучение координационных отношений И.П. Павлов? – Он направил свое внимание на изучение мозговой коры, которая даже в зрелом возрасте, после окончательного анатомического сформирования, в значительной своей части представляет собой tabula rasa. И.П. Павлов экспериментально доказал, что любой индифферентный раздражитель, не являющийся в силу каких-либо врожденных, наследственно передаваемых условий возбудителем рефлекторной деятельности, можно сделать возбудителем любой рефлекторной деятельности, если только повторно сочетать его во времени с возбудителем того или иного предуготовленного рефлекса, возможность образования таких «условных» рефлексов поистине безгранична, и если мы не находим у животных полной спутанности отношений, хаотического реагирования всеми деятельностями на все раздражения, то потому, что параллельно с процессом образования новых условных рефлексов постоянно происходит процесс выработки в коре мозга различных видов так называемого внутреннего торможения – угасание, условное торможение, дифференцировка, запаздывание, – благодаря которому проявление условных рефлексов ограничивается, вгоняется в известные рамки, уточняется, так что из всей массы образующихся условных рефлексов только известное число сохраняется и осуществляется и, притом, только при строго определенных условиях: среди массы анатомических элементов, составляющих кору, образуются новые функциональные пути, по которым дается возможность распространения возбуждения, в остальных путях вырабатывается тормозная реакция, ограждающая их от возбуждения. Для всех видов внутреннего торможения характерным является то, что они возникают из возбуждения в любом пункте мозговой коры, если условный рефлекс не подкрепляется, т.е. если возбуждение не находит себе выхода в хорошо проторенное и притом возбужденное русло безусловной рефлекторной дуги.

Существенно важно, что и возбуждение и торможение, как они проявляются в условных рефлексах, обнаруживают наклонность к чрезвычайно широкой и равномерной иррадиации по мозговой коре, благодаря чему в период образования новых условных рефлексов наряду с определенным раздражителем, вводимым нами в связь с безусловной реакцией, в эту связь вступает громадный ряд более или менее отличных от него раздражителей, а в период выработки внутреннего торможения, например дифференцировки, процесс торможения распространяется по коре, захватывает отдаленнейшие области коры и мешает проявлению и тех условных рефлексов, которые сохраняют свой положительный знак. Иррадиация и обратная концентрация возбуждения и торможения вначале носят простой линейный характер, – захватывая ближайшие очаги раньше и в большей степени, чем отдаленные, – но с течением времени, по мере тренирования определенных элементов (или синапсов?) в том и другом направлении, создаются очаги, встречающие иррадиирующий тормозной процесс реакцией возбуждения и иррадиирующую волну возбуждения тормозным противодействием.

Таким образом, вся поверхность мозга превращается опять-таки в тончайшую мозаику очагов, реагирующих на то или иное раздражение различными степенями возбуждения и торможения, которые, иррадиируя из первичных очагов, борются, вступают в коллизию, пересиливают друг друга окончательно или временно, сменяют друг друга, переходят друг в друга и т.д., и всякому раздражителю, при наличии определенных сопутствующих условий, соответствует определенная фиксированная картина распределения возбужденных и заторможенных очагов возбуждения, но эта картина является прижизненно созданной, более или менее случайной, характерной только для данного индивида или для индивидов, оказавшихся в совершенно равных условиях личной жизни, и, что особенно важно, лишь временной: изменятся условия личной жизни, прекратятся совпадения тех или иных раздражений с деятельным и недеятельным состоянием рефлекторных дуг, и вся эта сложная картина сотрется, сгладится, и на том же поле установятся еще новые связи, те же раздражители вступят в связь с другими рефлекторными актами, с прежними рефлекторными актами свяжутся новые раздражения, раздражители возбудители превратятся в агентов тормозных, раздражители-тормоза превратятся в возбудителей; сложные картины взаимодействия торможения и возбуждения будут сменять друг друга, на смену одним координационным отношениям вступят другие, но механизм координационных отношений и механизм возникновения этих координационных отношений будет все тот же.

Таким образом, мы видим, что элементарные нервные процессы, имеющие место в различных отделах центральной нервной системы и составляющие сущность координационных отношений, являются общими.

Однако между обеими группами фактов существует коренное отличие: Павлов, исходя из индифферентного раздражителя, образует новую рефлекторную связь и, ставя вновь возникший рефлекс в те или иные условия, создает по своему произволу из сырого пластического материала те или иные координационные отношения и, таким образом, изучает процесс формирования координационных отношений; работы Шеррингтона направлены к изучению готовых координационных отношений. Если прибегнуть к аналогии из другой области человеческого знания, можно уподобить работу Шеррингтона работе химика-аналитика, работу Павлова – работе химика, осуществляющего синтез химических соединений. Как в химии анализ готовых соединений не дает полной картины знания и химик начинает понимать основные свойства и внутреннюю структуру соединения лишь после того, как осуществит синтез его, и начинает понимать именно на основании тех промежуточных процессов, которые обеспечили возможность синтеза, так и. в физиологии координационных отношений изучение условных рефлексов является средством для постижения тех путей, по которым идет история возникновения координации. И если стать на точку зрения общебиологического закона, что эволюция индивида совершается по тем же законам, по которым совершалась эволюция вида, то мы оказываемся пред утверждением, что изучение условных рефлексов открывает нам пути функциональной эволюции нервной системы: готовые координационные отношения, с которыми мы родимся, образовались в течение тысячелетий по тем же основным законам, по которым образуются новые условные координационные отношения в течение недель, а иногда и дней и часов в нашей индивидуальной жизни.

Например, можно думать, что так называемая «реципрокная иннервация антагонистических мышц» – возникновение противоположных состояний в центрах антагонистических мышц – есть явление выработанное, что когда-то раньше процесс возбуждения диффузно охватывал всю массу мозгового вещества без различия и антагонистические мышцы, возможно и вся мускулатура, сокращались одновременно и только позднее на основе выработки дифференцировок и условных тормозов (в возникновении которых, может быть, существенную роль сыграли простое механическое противодействие мышц друг другу и показания проприоцептивных афферентных волокон двигательного аппарата) установились реципрокные взаимоотношения антагонистических мышц. Можно думать, что определенные рефлексогенные зоны, самыми разнообразными путями пересекающие области первичных сегментарных дерматом, возникли путем дифференцировок, как потом в индивидуальной жизни возникают вновь, по совершенно новым условным узорам, рефлексогенные зоны условных рефлексов, не имеющие ничего общего с рефлексо­генными зонами спинномозговых рефлексов. Все это – лишь догадки и предположения, и если я их высказываю здесь, то только потому, что они, во-первых, могут явиться руководящими нитями в толковании различных явлений нормальной и патологической физиологии, а во-вторых, без предварительных догадок нельзя найти пути к выяснению вопроса, как и откуда взялись сложнейшие координационные отношения.

Но, спрашивается, есть ли у нас какие-либо фактические основания для подобных представлений? Позвольте остановиться на одном маленьком факте, допускающем, как мне кажется, интересные в этом отношении выводы. Дело касается вопроса об иррадиации возбуждения. Мы видели, что по данным Павлова и его школы в коре мозга, органе условных рефлексов, иррадиация возбуждения является очень обширной и притом имеет диффузный характер, захватывая по пути все элементы. В спинном мозгу иррадиация совершается по определенным путям, вовлекая в деятельность последовательно определенные части мускулатуры.

Пфлюгер установил впервые пути распространения рефлексов под названием закона иррадиации. Однако впоследствии оказалось, что закон иррадиации есть лишь частный случай, получающийся при раздражении задней конечности у лягушки. Если экспериментировать на других животных и применять раздражение различных областей тела, то обнаруживаются для каждого отдельного случая свои пути иррадиации. На первый взгляд разница между корой и спинным мозгом громадная. Но, во-первых, мы видели, что по мере упрочения координационных отношений волна иррадиации в коре дает знать себя все меньше и меньше, так что наконец некоторые очаги как бы совершенно обходит, а во-вторых, следующий факт указывает, что и в спинном мозгу имеет место та же диффузная иррадиация, являющаяся отголоском той эпохи, когда весь спинной мозг in toto приводился в деятельное состояние.

20 апреля 1921 г. я совместно с моей сотрудницей К.И. Кунстман перерезали у собаки задние (афферентные) корешки спинномозговых нервов левой задней конечности (3-7 поясничных и 1-2 крестцовых). Первые дни после операции наблюдался вялый паралич задней левой конечности с потерей тонуса. В дальнейшем тонус восстановился, начали обнаруживаться рефлекторные движения деафферентированной конечности. В локомоторных актах левая задняя конечность не принимала участия, оставаясь временами подтянутой, большею же частью волочась по полу. Собака ходила на трех ногах, устанавливая заднюю правую по средней линии. Такое положение, вполне совпадающее с указаниями прежних авторов, оставалось с 17 мая по 12 июля, когда обнаружено развитие сильной экстензорной контрактуры в деафферентированной конечности, как это ранее наблюдал Биккель. Контрактура стала настолько резкой, что для сгибания конечности в том или ином суставе требовалась значительная сила, а по прекращении пассивного сгибания конечность с силой возвращалась в разогнутое состояние. На фоне этой постоянной экстензорной контрактуры обнаружены правильные ритмические усиления экстензии в два ритма: 1) частые и слабые, 2) более редкие и сильные. При внимательном наблюдении обнаружено точное и постоянное совпадение этих более редких ритмических экстензии с дыхательной ритмикой, именно со вдохом. 2 августа обнаружено значительное повышение флексорного тонуса в правой («нормальной») задней конечности. На фоне этой постоянной флексорной контрактуры заметны ритмические правильные флексии правой конечности, совпадающие с вышеописанными экстензиями левой и со вдохом. Эти явления были демонстрированы нами на физиологической беседе 6 сентября 1921 г.[3]

Толковать описанные факты приходится, очевидно, следующим образом. Под влиянием ли деафферентации или под влиянием побочных осложняющих моментов, в определенных отделах спинного мозга установилось нарушение нормальной возбудимости: слева – повышение возбудимости экстензоров, справа – повышение возбудимости флексоров. Это повышение возбудимости выражалось, во-первых, контрактурой – слева экстензорной, справа флексорной – под влиянием постоянных тонизирующих импульсов из лабиринта и двигательного аппарата, во-вторых, ритмическими сокращениями экстензоров слева и флексоров справа под влиянием волн возбуждения, иррадиирующих при каждом дыхательном импульсе из дыхательного центра по всему спинному мозгу. Это указывает на то, что даже такой старый, постоянно упражняемый специальный процесс возбуждения, как дыхательный импульс, обладает на­клонностью к самой широкой, безграничной и притом диффузной иррадиации.

Пока речь шла об ответных сокращениях экстензоров левой конечности, можно было считать иррадиацию специальной, направленной по определенным путям, можно было думать, что экстензия конечностей может иногда входить как компонент в дыхательный акт. Но это объяснение стало невозможным с того момента, как выступили явления справа: сокращения флексоров, совпадающие с тем же вдохом. Очевидно, речь идет именно о диффузной волне иррадиации, которая одинаково и безразлично разливается по всему спинному мозгу, охватывая как экстензорные, так и флексорные центры. Но обычно эта иррадиирующая волна возбуждения оказывается замаскированной, скрытой, благодаря наличию противоположных тормозных влияний; в очагах же, патологически измененных, где нормальное равновесие между торможением и возбуждением оказывается нарушенным в пользу возбуждения, она дает тот эффект, который соответствует состоянию центров.

Иначе говоря, мы получаем основание для уподобления координационных отношений в коре и в спинном мозгу в отношении иррадиации возбуждения: неограниченная, диффузная, линейная иррадиация, захватывающая по пути все, – не есть особенность только молодых, вновь возникающих корковых процессов; она имеет место и в наиболее старых спинномозговых актах, она только глубоко упрятана позднее выработавшимися тормозными влияниями, как она упрятывается и в корковых процессах по мере упрочения и уточнения координационных отношений. И то, что мы обычно называем иррадиацией возбуждения по спинному мозгу, есть выработанное распространение возбуждения по определенным путям.[4]

Но дальше возникает вопрос, можем ли мы приписывать спинному мозгу способность выработки координационных отношений по тем законам, которые установлены учением об условных рефлексах: ведь доказано, что образование условных рефлексов есть корковый процесс, а вся подкорковая часть, лишенная коры, представляет собой вполне сформированный и не способный к образованию условных связей отдел нервной системы. Но, с одной стороны, тут надо иметь в виду фактор времени: то, что в сфере условных рефлексов разыгрывается в несколько часов в индивидуальной коре мозга, может быть, разыгрывается в течение тысячелетий в низших отделах мозга и, притом, не в одном индивидуальном мозге, а в мозгах сотен и тысяч поколений. То, что мы называем условными и безусловными рефлексами, есть лишь крайние пред­ставители длинного ряда рефлекторных деятельностей, среди которых мы находим такие, которые нельзя с достаточным основанием отнести ни к той ни к другой группе. С другой стороны, нужно иметь в виду, что выработка старых координационных отношений, о которых мы говорим, должна была происходить в спинном мозгу в то время, когда он представлял собой единственный отдел нервной системы и когда лабильные элементы, отошедшие впоследствии в процессе эволюции мозга в область полушарий, входили еще, хотя бы в зачаточном виде, в состав спинного мозга. Если спинной мозг в настоящем его виде не образует условных связей, то из этого не следует, что он их не образовывал раньше, до отдифференцирования pallium.

На это обстоятельство я особенно обращаю внимание, потому что его часто упускают из виду. Так, Эдингер, образовав условные рефлексы у рыб, пришел к выводу, что условные рефлексы не требуют участия pallium, – вывод совершенно неправильный, потому что они осуществляются без pallium там, где pallium влит в субпаллиальные образования, если же удалить достаточно сформированный pallium у более высокоорганизованных животных, то условные рефлексы исчезают и более не образуются. Спинной мозг высокоразвитого животного не является полным аналогом спинного мозга рыбы или спин­ного мозга наших древнейших предков.[5]

Мы видим, что в вопросе о механизме возникновения координационных отношений, как условных корковых, так и безусловных спинномозговых, существенную роль играет взаимодействие процессов возбуждения и торможения, а во многих случаях и непосредственный переход их друг в друга (внутреннее торможение, последовательная индукция). Это является одним из наиболее трудных пунктов современной физиологии нервной системы, и надо сказать, что пониманием этой сто­роны дела физиология наиболее обязана Н.Е. Введенскому.

Исходя из упомянутых выше данных своего учителя И.М. Сеченова, Введенский начал их разрабатывать с совершенно иной точки зрения, иными путями и на иных объектах, чем Шеррингтон и Павлов. Он занялся изучением взаимоотношений возбуждения и торможения не в сложных координационных аппаратах, а в наиболее простых аппаратах – нерве и мышце, – и показал лучше, чем кто-нибудь, теснейшую и интимнейшую связь этих двух процессов. По его представлению, процесс торможения, для которого Сеченов допускал сначала существование особых центров, не только не требует особых центров, но может быть вызван в любом кусочке возбудимого вещества любым агентом, вызывающим возбуждение, и должен быть рассматриваем как особая степень возбуждения: эти два процесса не только родственны, но представляют собой две степени и две модификации одного и того же нервного процесса. Это положение Введенского является результатом многолетней работы его и его сотрудников.

В другом, более раннем ряде работ Введенский показал, что рефракторное состояние (которое, с моей точки зрения, должно рассматриваться как самый первый и распространенный случай торможения) является свойством не только сердечной мышцы, но обязательным спутником всякого возбуждения, в какой бы возбудимой ткани оно ни возникло, и разница между различными возбудимыми тканями сводится, между прочим, к относительной разнице в продолжительности периода возбуждения и рефракторной фазы. Он же показал, что рефракторная фаза сменяется фазой экзальтационной, что позволяет установить аналогию с явлениями электротона, с одной стороны, и явлением последовательной индукции в нервных центрах – с другой. Все эти данные вместе дают нам право заключить, что всякое раздражение, вызывающее в возбудимой ткани, в том числе и в нервной, процесс возбуждения, тем самым вызывает неизбежно и процесс торможения.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.007 сек.)