ЛЕКЦИЯ II. Прошлый раз мы выяснили, что в основе учения И.П

Прошлый раз мы выяснили, что в основе учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности лежит изучение условно-рефлекторной деятельности. Ивану Петровичу удалось разъяснить, что условные рефлексы представляют собой приобретенные формы деятельности животного или отдельных его органов. Ему удалось вскрыть механизм возникновения этих приобретенных деятельностей. Приобретенные, или условные, рефлексы возникают при условии, если какой-либо индифферентный раздражитель совпадает во времени с таким раздражителем, который способен вызывать тот или иной врожденный рефлекс. На почве каждого врожденного рефлекса могут возникать новые условные рефлексы. Следовательно, каждый рефлекс может стать почвой для возникновения бесконечно большого ряда новых рефлексов.

Как я уже указал, Иван Петрович истолковал роль условных, т.е. приобретенных, рефлексов как сигнальную деятельность. Он разъяснил, что возникновение таких рефлексов может представлять для организма большую выгоду, потому что органы могут начинать свою деятельность по сигналам, по случайно сопутствующим побочным раздражениям, которые предупреждают действие раздражителей, вызывающих уже безусловный рефлекс. В силу этого пищеварительная деятельность желез может начаться раньше, чем пища фактически поступит в пищеварительный канал; защитный оборонительный рефлекс может возникнуть раньше, чем вредоносный агент подействует на организм, и т.д. Следовательно, эта сигнальная деятельность может быть использована и используется, очевидно, организмом для того, чтобы заблаговременно пускать в ход деятельность того или иного органа и таким образом обеспечить себе известные выгоды.

Я также подчеркивал прошлый раз, что, кроме этой сигнальной роли, тут нужно иметь в виду еще одно важное обстоятельство: у организма создается возможность реагировать на такие раздражения, которые может быть в предшествующей истории вида, истории жизни предков не играли никакой роли и, может быть, даже не существовали. Возьмите наши условия жизни. Нам приходится реагировать на гудки автомобилей, а 100 лет тому назад и даже 50 лет тому назад еще этих гудков не существовало. Гудок на улице никакого сигнального значения не имел. Вместе с тем сейчас мы не реагировали бы так на окрики, как 50-60 лет тому назад, когда извозчики и кучера покрикивали на прохожих: «Эй, берегись!». Теперь вы даже такого сигнала не услышите.

Следовательно, совершенно естественно, что, с одной стороны, организмы должны фиксировать и фиксируют в видовой жизни из поколения в поколение какие-то определенные деятельности, которые связаны с основными, существенными чертами раздражающих агентов, а наряду с этим сигнальная деятельность должна носить переменный характер, не должна быть фиксирована раз навсегда, потому что ряд сопутствующих условий может меняться, причем меняться в зависимости от условий среды, в которую попадает данный индивидуальный организм.

Иван Петрович и подчеркивал в своем учении, что эта сигнальная условно-рефлекторная деятельность основана на «принципе временной связи». Он подчеркивал, что благодаря деятельности определенных отделов центральной нервной системы возникают временные связи между данным раздражителем и данной ответной деятельностью. Изменятся условия, и эта условно-рефлекторная деятельность может исчезнуть или, вернее, скрыться.

Я обратил в прошлый раз ваше внимание на то, что это исчезновение условных рефлексов нельзя рассматривать как полную их ликвидацию и что в большинстве случаев речь идет о том, что возникшая уже раз условно-рефлекторная связь не уничтожается полностью, а под влиянием изменившихся условий затормаживается, упрятывается и не обнаруживает себя. Об этом можно судить по тому, что посредством ряда вспомогательных мер мы можем выявить скрытый условный рефлекс и дать ему снова возможность осуществиться.

Тут приходится считаться еще с одним важным моментом, о котором я в прошлый раз только вскользь упомянул, сказав, что наслоение новой условно-рефлекторной деятельности на готовый, наследственно фиксированный безусловный рефлекс может тоже вести к конфликтам. Вся совокупность условно-рефлекторных актов, вступая в конфликт с массой безусловных рефлексов, оказывает на них тормозное влияние, и в результате этого унаследованные формы поведения могут быть иногда скрыты, спрятаны так, что мы их в обычной жизни не видим, и только под влиянием каких-то вспомогательных факторов они могут быть выявлены и обнаружены.

Нам сегодня и предстоит разъяснить две группы вопросов: во-первых, вопрос о том, при каких обстоятельствах обеспечивается организму возможность выработки условных, временных связей. Как я сказал, кардинальное, основное условие – это совпадение раздражителей во времени: индифферентный раздражитель должен совпасть с каким-то безусловным рефлексом.

Работая на протяжении десятков лет над этим предметом, работая с большой группой сотрудников на очень большом числе животных, Иван Петрович установил, что хотя основным, кардинальным является условие совпадения во времени, однако требуется еще целый ряд добавочных моментов для того, чтобы условно-рефлекторная деятельность могла хорошо развиться и окрепнуть. Когда вы имеете дело с большим экспериментальным материалом, изо дня в день вырабатываете или пытаетесь выработать рефлекс у одного, другого, третьего и десятого животного, то вам бросается в глаза, что иногда эта выработка удается легко, а иногда возникают какие-то затруднения. Иногда работник бьется, а выработать у собаки условного рефлекса не может, хотя при таких же обстоятельствах другой работник этот рефлекс вырабатывает.

Когда проанализировали все сопутствующие обстоятельства и учли все подробности работы, то удалось выяснить, что в основном есть несколько чрезвычайно важных, хотя и мелких моментов, с которыми надо считаться при работе.

Само собой понятно, что раз основу условного рефлекса составляет безусловный рефлекс, то этот безусловный рефлекс должен быть сам настолько ярко выражен, чтобы на его почве могли выработаться новые условные рефлексы. Если у данного животного, в силу ли его наследственных особенностей, или в силу его болезни, или какой-нибудь другой ненормаль­ности в его состоянии безусловный рефлекс сам по себе плохо выражен, то трудно рассчитывать, чтобы на его почве мог выработаться условный рефлекс.

Возьмем пример из той же деятельности слюнной железы. Представьте себе, что животное перекормлено, оно насытилось, съело большую порцию пищи, а вы его после этого сразу приводите в лабораторию и пытаетесь выработать условный рефлекс при помощи дачи ему маленькой порции опять-таки пищевого вещества. Собака отворачивается, она пересыщена, желудок у нее переполнен, в крови циркулируют всосавшиеся уже продукты переваривания пищи, животное сонливо, оно даже не смотрит на подаваемую пищу, а вы в это время подаете сигнальный раздражитель и пытаетесь выработать условный рефлекс. Такие ошибки делались каждым из нас.

Следовательно, первое, что требуется, это чтобы животное находилось в таком состоянии, при котором основной безусловный рефлекс был бы достаточно сильно выражен. Если речь идет о пищевых рефлексах, нужно, чтобы животное не было насыщено, чтобы оно было в достаточно голодном состоянии, чтобы пищевая возбудимость, по выражению Ивана Петровича, была достаточно резко выражена. Если бы вы вздумали вырабатывать условный рефлекс в половой сфере (а это тоже возможно), то опять-таки потребовалось бы, чтобы работа проводилась в тот период, когда половая возбудимость у животного достаточно резко выражена. Если иметь дело с животным, которое находится вне периода половой возбудимости или которое уже вполне удовлетворило свою половую потребность, то в это время выработать условный рефлекс было бы очень трудно.

Второе обстоятельство, которое может затруднить выработку условного рефлекса, – это побочные раздражители. Иван Петрович подчеркивал этот момент как существенно важный. Животное приводят в лабораторию, и для того, чтобы выработать у него условный рефлекс, ему должны прилепить баллончик или вороночку около протока слюнной железы, должны поставить его в станок, привязать за ошейник к стойке, и т.д. Это все моменты, которые могут быть проведены так, что они никак не отразятся на деятельности нервной системы собаки. Но можно все это проделать до такой степени грубо, неосторожно, что пищевые рефлексы окажутся заторможенными. Это опять-таки по началу случалось. Представьте себе, что вы вводите собаку за веревку, привязанную к ошейнику, и начинаете силой ее тащить. Собака останавливается, ей, может быть, нужно отправить естественные надобности, может быть, ее что-нибудь привлекло в траве или на земле, а вы силой тащите, затягиваете шею, волочите ее. Потом, когда привели в станок, начинаете приклеивать воронку перегретой менделеевской замазкой, наносите ожоги, лямки подвязываете так, что животному неудобно стоять, веревка режет в подмышечных областях, в пахах. Все это причиняет животному болевые раздражения, и в результате беспокойство, которое в конце концов ведет к тому, что при этих условиях животное или отказывается совсем есть, или оно ест, но слюнной безусловный рефлекс заторможен.

Целый ряд таких привходящих обстоятельств может вести к торможению безусловной деятельности. Если даже врожденные рефлексы оказываются заторможенными, то в это время выработать на их почве условные рефлексы оказывается чрезвычайно трудным.

Следующий важный момент касается уже условного раздражителя. Я прошлый раз обратил внимание на то, что если вы выбираете раздражитель для выработки условного рефлекса, то вы должны подыскать такой агент, который заведомо способен раздражать соответствующие органы чувств В этом отношении различные животные различно устроен Нужно выбрать такой раздражитель, которому у данного животного был бы обеспечен рецептор. Кроме того, существует определенный диапазон раздражений, для которого органы чувств приспособлены. В случае света должны быт взяты определенной длины волны, также и в случае звука. Вы можете уже из первоначальных простых наблюдений выяснить, какие же раздражители способны действовать на животное. И обычно удается довольно легко разобраться в этом вопросе, потому что у каждого животного, в том числе и у собаки, существует ряд рефлексов, которые носят врожденный характер, занимают несколько своеобразное положение и носят название «ориентировочных» рефлексов. Иван Петрович их иначе еще называл «первичными исследовательскими рефлексами». Если на животное действует раздражитель, для которого имеются соответственные рецепторы, то животное на него реагирует общим движением, а соответствующий орган чувств как бы подставляется под действие раздражителя. Если на животное падает световое раздражение, животное поворачивает голову или только глаза в сторону этого раздражителя Если раздается звук, то животное поднимает уши, направляет ушную раковину, и вы на основании этих врожденных реакций можете очень часто судить, действует ли данный раздражитель на животное или нет. Это обстоятельство облегчает вам работу. Вы можете выбрать такого рода раздражение, которое заведомо окажется подходящим для образования условного рефлекса.

Но в этом же обстоятельстве кроется и корень некоторых затруднений, потому что в зависимости от того, насколько сильный раздражитель вы выбрали, вы можете получать различные градации силы этого ориентировочного или исследовательского рефлекса. Если раздражитель очень слабый, он доходит до нервной системы собаки, но не вызывает ответной реакции, – вы можете упустить активность такого раздражителя. Если вы взяли раздражитель чуть сильнее, он вызывает ориентировочную реакцию. Если вы взяли слишком сильный раздражитель, он вызовет бурную ориентировочную реакцию, и эта реакция может принять качественно несколько другой характер. Большая разница, подействует ли на вас раздражитель, который вызовет ваше любопытство, выражаясь психологически, и заставит только поинтересоваться, что такое происходит (Иван Петрович употреблял это выражение – рефлекс: «что такое?»), или раздражение будет настолько сильным, что заставит вас вздрогнуть, шарахнуться, задрожать и т.д. Мы и у животных наблюдаем определенные градации внешнего реагирования. На один звуковой раздра­житель животное отвечает поворачиванием ушной раковины, на другой же вздрагивает, дрожит, визжит, прижимается к станку. Приведенные градации раздражения могут оказаться в различной степени благоприятными для выработки условного рефлекса. Если раздражитель настолько слаб, что он не вызывает ориентировочной реакции, то он может не вступить в связь с безусловным рефлексом, не создаст такого отчетливого очага возбуждения в коре больших полушарий, какой нужен для образования временной связи. Если взять раздражитель достаточно сильный, он вызовет ориентировочную реакцию и вступит в связь с безусловным рефлексом. Если взять раздражитель слишком сильный, который вызывает реакцию защитного характера, то эта реакция может вступить в конфликт с пищевым рефлексом и после такого раздражителя животное не станет есть или будет есть настолько вяло, с таким малым пищевым возбуждением, что условия для выработки условного рефлекса будут неблагоприятными.

Со всеми этими случаями приходилось иметь дело. Это не только теоретический разговор, а результат действительной истории проделанных исследований. Все эти моменты имели место в отдельных опытах большого числа работников в области условных рефлексов. Можно утверждать, что нужно соответствующим образом подобрать силу раздражителя, чтобы создать благоприятные условия для возникновения временной условной связи.

Этот последний момент, именно вмешательство слишком большой силы раздражителя, которая сопровождается бурной ориентировочной реакцией, переходящей иногда в реакцию оборонительную, является прекрасным образцом того, что в центральной нервной системе, в частности в коре больших полушарий, наряду с процессом возбуждения имеет место процесс торможения. Этот процесс торможения нам приходится встречать всюду, где мы имеем дело с нервным материалом, а в особенности с центральной нервной системой. В настоящее время в физиологии нервной ткани и в клинике нервных болезней твердо принято положение, что деятельность нервной системы проявляется в форме двух основных процессов: процесса возбуждения и процесса торможения.

Мысль о тормозном процессе возникла в физиологии в 40-х годах прошлого столетия, когда братьями Вебер было доказано, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца. Тогда же Веберы высказали предположение, что если бы аналогичное явление имело место в центральной нервной системе, то можно было бы ряд поступков людей и животных понять с этой точки зрения, можно было бы за счет этого тормозного процесса объяснить себе переход от одной деятельности к другой, конфликты между деятельностями, стремлениями и т.д. Но особенно сильно эта мысль была развита после того, как отец русской физиологии Иван Михайлович Сеченов показал, что явления торможения действительно могут иметь место в центральной нервной системе. Сеченов установил, что нанесение кристалла поваренной соли на область зрительных чертогов, т.е. межуточного мозга, вызывает задержку в протекании спинномозговых рефлексов. Если у животного измерять время возникновения спинномозговых рефлексов – выдергивания лапок из раствора кислоты – и потом нанести раздражение кристаллом поваренной соли на межуточный мозг, то время рефлексов нарастает, рефлекс наступает с значительным запозданием или вовсе не наступает. Это было истолковано как торможение спинномозгового рефлекса, и Сеченов использовал это как доказательство того, что явления торможения, обнаруженные Веберами в отношении сердца, действительно могут иметь место в центральной нервной системе и, следовательно, могут играть известную роль в ее деятельности.

На основе этого сеченовского факта развилось очень подробное учение о роли торможения в области низших отделов центральной нервной системы. В этом отношении очень многое было сделано самим Сеченовым, затем Гольцем и др. В отношении деятельности высших отделов центральной нервной системы и головного мозга в целом И.М. Сеченов допустил, что можно всю деятельность человека и животных истолковать как рефлекторную деятельность и найти физиологическое объяснение всем особенностям поведения, если принять во внимание одновременное существование двух противоположных процессов – возбуждения и торможения. Такое теоретическое рассуждение («гениальный взмах сеченовской мысли», по определению Павлова) было основано на некоторых лабораторных наблюдениях Сеченова. Иван Михайлович изложил свои взгляды в книге «Рефлексы головного мозга», которая произвела большое впечатление в 60-х годах прошлого века и которую Иван Петрович рассматривал как первый толчок для направления его мысли в сторону изучения высшей нервной деятельности.

Должно сказать, что Иван Петрович разработал экспериментально на животных те теоретические положения, которые описаны И.М. Сеченовым в его книге, и получил исключительно глубокие опытные результаты, подтверждающие материалистические взгляды Сеченова на рефлекторную природу деятельности головного мозга животных и человека.

Итак, некоторые случаи помех в образовании условных рефлексов представляют собою примеры торможения. Допустим, что вы имеете дело с двумя группами реакций: рефлексами пищевыми и рефлексами защитными. И если вы дадите один раздражитель, вызывающий оборонительную реакцию, а в это же время примените другой раздражитель, который должен вызвать пищевую реакцию, то между этими двумя реакциями может возникнуть конфликт. Тут могут быть разные случаи. Животное может быть настолько голодным, что, несмотря на боль, несмотря на страх, несмотря на всякие невыгодные, неудобные, неблагоприятные обстоятельства, которые вы создаете, все-таки эта страшно повышенная пищевая возбудимость возьмет верх. Ведь голодная собака готова драться с другой собакой, чтобы вырвать у нее кость или кусок мяса. А бывают случаи, когда собака настолько сыта, что она не станет подвергать свою кожу малейшей царапине ради того, чтобы взять пищу. От состояния пищевой возбудимости, от качества подносимой пищи и от силы наносимых повреждающих раздражений будет зависеть, какая из двух реакций возьмет перевес: пищевая или оборонительная. Если взяла верх оборонительная, она подавит пищевую и условный рефлекс не выработается.

В этом отношении особенно поучительный пример имел место в лаборатории Ивана Петровича, когда М.Н. Ерофеевой была сделана попытка использовать в качестве условного раздражителя электрическое раздражение кожи. В поисках за удобным раздражителем, который можно было бы количественно градуировать и выражать в цифровых величинах, попробовали применить электрическое раздражение. От обыкновенной индукционной катушки подводился ток к небольшой паре электродов, которая была укреплена на коже собаки. Сначала ошиблись в отношении силы раздражителя: взяли электрическое раздражение настолько сильное, что животное вскрикивало и отдергивало лапу. В это время подносили пищу, но собака отказывалась ее брать. Сколько ни бились, не могли заставить собаку есть и в связи с этим не могли выработать условный рефлекс. Тогда Иваном Петровичем был пущен в ход целый арсенал приемов, при помощи которых нужно было заставить электрическое раздражение сделаться возбудителем пищевого условного рефлекса. С одной стороны, заставили собаку голодать, оставили ее день-два без пищи, а на третий она, несмотря на электрическое раздражение, начала брать пищу. Далее, вместо того чтобы давать собаке небольшую подкормку мясным порошком, подгоняли весь пищевой рацион к тому времени, когда ее раздражали электрическим током. При этих обстоятельствах дело в конце концов приняло такой оборот, что, несмотря на наносимое сильное раздражение кожи, собака ела. Через некоторое время получилась новая картина: когда наносили электрическое раздражение той же силы, которая раньше вызывала крик и оборонительную реакцию, собака начинала облизываться и давала всю картину пищевой реакции.

Далее, оказалось возможным применить еще другие способы. Можно было просто ослабить силу электрического раздражения и, варьируя ее, постепенно подобрать такую величину, при которой электрический ток вызывал бы какую-то ответную реакцию, но эта ответная реакция не имела бы бурного оборонительного характера. Оказалось, что электрическое раздражение такой силы легко связывается с пищевым центром, оно не тормозит пищевой реакции. Дело сводится только к игре двух антагонистических деятельностей, взаимоотношения которых определяются относительной силой раздражителей.

Этот момент играет большую роль вообще в деятельности нервной системы – и в частности в условно-рефлекторной деятельности. Мы часто будем встречаться с тем, что при столкновении раздражителей между собой их относительная сила оказывается моментом, определяющим конечный эффект.

Роль тормозного процесса обнаруживается и в другой форме. Вы берете животное с достаточной пищевой возбудимостью, берете пищевой раздражитель хорошо подобранный, т.е. такой, который действительно возбуждает и вызывает у животного отчетливую пищевую реакцию, вы берете качественно подходящий и количественно достаточно сильный, но не чрезмерно сильный раздражитель в качестве условного; таким образом, имеются как будто все условия для того, чтобы рефлекс хорошо выработался, а что-то все-таки мешает. Сплошь и рядом этим «что-то» являются те случайные раздражители, которые вмешиваются в дело помимо вашего контроля. В первые годы работы по условным рефлексам, когда сна протекала в обычных лабораторных условиях, оказалось, что работники мешают друг другу: в то время как один из работников пытается выработать у собаки условные рефлексы, другие ходят мимо комнаты, останавливаются около двери, начинают громко разговаривать, – одним словом, ведут себя так, как вели бы себя работники какой-либо обычной лаборатории.

Такие звуковые раздражители, как разговор около двери рабочей комнаты, могут затормозить полностью пищевую реакцию, животное начинает озираться, осуществляет ориентировочные рефлексы, и условные рефлексы не вырабатываются. А если они были выработаны, то выработанные рефлексы угнетаются.

Сплошь и рядом работник, вырабатывая условный рефлекс, имея уже отчетливые указания на то, что связываемый раздражитель вызывает реакцию, обращался к руководителю с просьбой проверить, действительно ли условный рефлекс образовался, и вдруг оказывалось, что в присутствии свидетеля рефлекс не получается. Особенно сильно это выступало в тех случаях, когда пытались демонстрировать условные рефлексы в больших аудиториях. Первые попытки демонстрации сорвались вследствие того, что вся лекционная обстановка, присутствие большого числа людей, со всеми их движениями, известным гулом, ведет к тому, что условно-рефлекторная деятельность оказывается заторможенной. Из этого нашли потом выход. Оказалось, что можно все эти помехи устранить, если только повторно создавать ту же обстановку и таким образом тормозное действие этой обстановки постепенно снизить и даже совсем угасить.

Еще один случай такого же чрезвычайно важного тормозного влияния может обнаружиться уже за счет самой пищевой реакции. Этот случай, конечно, представляет особенный интерес. Вырабатывая условный рефлекс, мы наносим какое-то раздражение, которое может само по себе вызвать на себя ориентировочную реакцию. Например, звуковое раздражение заставляет животное повернуть голову и направить ушную раковину; световое раздражение заставляет животное повернуть голову и направить глаза в сторону источника света. И в это же время мы даем собаке есть, т.е. наносим раздражение на начальную часть пищеварительного тракта. Это вызывает слюноотделительный рефлекс. Между этими раздражителями может уже возникнуть известный конфликт. Оказывается, что определенная последовательность, в которой производятся интересующие нас раздражения, играет также существенную роль. Обычно принято (и нужно!) раздражитель, который вы хотите связать с деятельностью слюнной железы и превратить в условный возбудитель, пустить несколько раньше, чем начинается акт еды.

Уже на основании известного опыта в лабораториях Ивана Петровича было высказано предположение, что если взять обратный порядок, т.е. сначала дать животному есть, а потом присоединить индифферентный раздражитель, то этот индифферентный раздражитель может оказаться настолько сильно заторможенным самим пищевым возбуждением, что условный рефлекс не сможет выработаться.

Эта мысль была высказана предположительно, но когда были поставлены соответствующие опыты, то она подтвердилась. Оказалось, что если индифферентный раздражитель хоть на 1-2 секунды предшествует акту еды, то условный рефлекс вырабатывается. Если же вы создаете обратный порядок, сначала даете животному еду, а потом присоединяете условный раздражитель, то при этих условиях рефлекс или не вырабатывается, или вырабатывается с исключительным трудом. И вот в числе условий, которые нужно соблюдать для успешной выработки условных рефлексов, Иван Петрович подчеркнул этот момент последовательности применения раздражителей.

В данном случае имеет место торможение, которое возникает со стороны самого пищевого аппарата, со стороны тех центральных образований, которые входят в дугу пищевого рефлекса.

Вы видите, таким образом, целый ряд случаев торможения. Эти тормозные эффекты могут с течением времени быть устранены, в особенности когда речь идет об участии ориентировочного рефлекса или о вмешательстве случайного раздражения, врывающегося в обстановку опыта. Если оно повторяется с известной правильностью, то наступает постепенное ослабление его тормозного действия, да и сама ориентировочная реакция постепенно ослабевает.

Этому случаю торможения Иван Петрович дал название «гаснущего тормоза», торможения, которое вначале действует, а потом теряет постепенно свое действие. Всю совокупность описанных случаев торможения Иван Петрович обозначил словом «внешнее торможение». Это внешнее торможение всегда вызывается каким-либо раздражителем, имеющим достаточно большую интенсивность и создающим ту или иную пертурбацию в организме, тот или иной конфликт между пищевыми и непищевыми рефлексами.

Этой группе тормозных моментов Иван Петрович противопоставил другую, совершенно особенную группу тормозных явлений, которой он дал объединяющее название «внутреннего торможения».

Иван Петрович характеризовал внутреннее торможение тем, что оно возникает из самого процесса возбуждения, т.е. тот именно раздражитель, который должен вызывать возбуждение и на известных этапах вызывал возбуждение, при известных условиях приобретает способность затормаживать деятельность, куда-то ее прятать. Следовательно, вы имеете случай, когда само возбуждение несет в себе условия для перехода в тормозной процесс.

Оказалось, что в деятельности нервной системы, в частности в высшей нервной деятельности, различные случаи внутреннего торможения имеют исключительно важное значение.

Какие же это случаи и на что они направлены, каков их биологический смысл?

В прошлой лекции я привлек ваше внимание к тому обстоятельству, что на почве каждого безусловного рефлекса могут надстраиваться тысячи условных рефлексов. Мы видим, что достаточно бывает иногда нескольких совпадений во времени для того, чтобы выработался условный рефлекс. Вот вы подсчитайте, сколько таких совпадений с пищевой деятельностью, с оборонительной деятельностью, с половой деятельностью и т.д. может иметь место в течение всей жизни животного, и если все они приведут к образованию условных рефлексов, то как обширна должна быть условно-рефлекторная деятельность человека и животного. В этих условиях животное и человек никогда не должны были бы иметь покоя, потому что любое раздражение из внешнего мира должно было бы вызывать без ограничения различные деятельности. А между тем вы видите, что не только люди, но и животные проявляют чрезвычайно утонченное отношение к внешней среде и производят свои деятельности при строго определенных условиях, без какого-либо хаоса и без чрезмерного богатства реакции. Тут-то и выступают специальные случаи внутреннего торможения, которые постоянно противодействуют вновь вырабатывающимся условным рефлексам, постоянно их куда-то упрятывают и оставляют из всей совокупности, из всей массы выработанных условных рефлексов лишь очень ограниченное число, и именно таких, которые являются действительно жизненно необходимыми и оправдывают свое существование в интересах организма.

Заслуживает большого внимания история открытия внутреннего торможения.

Когда были выработаны условные рефлексы на очень большое число самых разнообразных раздражителей и когда была доказана возможность безграничного или почти безграничного образования новых временных связей, перед Иваном Петровичем и его сотрудниками встал вопрос, нужно ли для образования условного рефлекса непременно использовать врожденные, безусловные рефлексы, или, может быть, и условные рефлексы могут сделаться базой для того, чтобы выработать новые условные рефлексы. Нельзя ли над первым этажом условно-рефлекторной деятельности надстроить еще второй этаж? Иначе говоря, нельзя ли образовать условные рефлексы при помощи условных же?

Такого рода попытка и была сделана. Сначала связали один какой-то раздражитель, допустим звуковой, с пищевой реакцией и получили хорошо выраженный прочный условный рефлекс. Потом стали время от времени давать этот звук в сочетании с другим раздражителем, допустим со светом. Следовательно, применяли комбинацию – свет плюс условный звуковой раздражитель и не сопровождали ее едой. Казалось, что дело должно бы повести к выработке нового условного рефлекса на свет.

Но вот на первых порах получился результат, который на известное время отсрочил правильный ответ на поставленный вопрос, но зато выявил другие важные закономерности. Именно, оказалось, что, вместо того чтобы выработался условный рефлекс на свет, свет начал уничтожать действие звука. Создалась такая картина: свет вместе со звуком не дает слюноотделения, а звук один дает слюноотделение. Иначе говоря, вместо того чтобы получить условный рефлекс при помощи условного, выработали особую форму реакции, которую Иван Петрович назвал «условным тормозом». Свет превратился в условный тормоз для условного рефлекса на звук.

Как это надо было понять? Иван Петрович рассуждал так. Звук является сигналом еды, он вызывает слюноотделение. Но если этот звук в комбинации со светом повторяется несколько раз и никогда не сопровождается едой, то получается совершенно такая же выработка рефлекса, но только с обратным знаком. Свет становится возбудителем тормозного рефлекса, он начинает условно тормозить действие звука.

Иван Петрович так это дело и истолковал и дал этому случаю название «условного тормоза». В сущности, здесь опять-таки мы встречаемся с биологически очень выгодной реакцией. Сигналы, которые имеют постоянное подтверждение, которые имеют определенный жизненный смысл и с жизненной выгодой вызывают ту или иную реакцию, сохраняют свою силу. Раздражения, которые являются сигналами недействительности раздражителя, которые возникают в тех случаях, когда первый сигнал не сопровождается фактической деятельностью, ведут к выработке торможения. С точки зрения биологической выгоды эта комбинация очень понятна.

Но одно дело рассуждать с точки зрения биологической выгоды, а другое дело дать соответствующее физиологическое объяснение. Ведь физиология требует, чтобы был указан механизм, на основе которого или при помощи которого данное сочетание или данный результат появляется. И вот было высказано предположение, что, очевидно, это отсутствие подкрепления, несовпадение раздражителя с безусловным пищевым рефлексом ведет к развитию тормозного состояния и световой сигнал в данном случае вступает в связь именно с тормозным процессом – становится возбудителем не деятельности, а наоборот, тормозного состояния.

Надо сказать, что несколько раньше уже был выявлен другой случай аналогичного торможения. Именно было выяснено, что если попросту повторять условный раздражитель несколько раз подряд, не сопровождая его едой, – то действие его постепенно ослабевает и в конце концов сходит на нет. Это уничтожение или ослабление эффекта развивается постепенно, последовательно, неуклонно, иногда давая некоторые волны, и в конце концов приводит к тому, что условный рефлекс пропадает. И.П. Павлов назвал этот процесс «угасанием» условного рефлекса.

Выяснилось, что здесь имеет место не утомление нервных центров или слюнной железы и не разрыв связи, не уничтожение выработанного рефлекса, а временное прекращение условно-рефлекторной деятельности, которая сама собой, спонтанно может возникнуть вновь в ближайшее время. Если путем повторения условного раздражителя без подкрепления угасили рефлекс, свели его на нет, то достаточно сделать перерыв в полчаса, час или два часа, чтобы условный рефлекс восстановился. Вы можете ускорить это восстановление, если произведете опять сочетание условного раздражителя с безусловным рефлексом. Это «подкрепление» условного рефлекса облегчает восстановление условно-рефлекторной деятельности.

Уж этот ход явлений сам по себе заставил Ивана Петровича думать, что угасание представляет собой не разрушение временной связи, не уничтожение условного рефлекса, а случай выработки торможения, разыгрывающегося где-то в рефлекторной дуге.

Очень скоро это объяснение нашло себе подтверждение в следующих фактах. Оказалось, что угасание иногда протекает неправильно в том смысле, что поступающие друг за другом через определенные интервалы времени раздражения дают не постепенно гаснущую, ослабевающую величину рефлекса, а на фоне общего падения выскакивают иногда большие цифры. И вот, когда стали присматриваться к тому, что обусловливает эти выскакивающие иногда большие величины рефлексов, то оказалось, что они обычно совпадают с каким-нибудь случайно ворвавшимся посторонним раздражителем или с каким-то изменением обстановки опыта. Достаточно во время угасания, во время стереотипного повторения одного и того же раздражителя несколько изменить качество раздражителя или усилить раздражитель, или произвести побочное, добавочное раздражение, которое вызовет ориентировочный рефлекс, достаточно, чтобы проник с улицы или со двора звук или замигало освещение (что очень часто бывает в условиях лабораторной работы), – всех этих мелких нарушений обстановки достаточно для того, чтобы произошла вспышка угасшего рефлекса и возбуждение снова обнаружилось.

Иначе говоря, все те раздражители, которые могут тормозить условный рефлекс, обнаруживают на фоне угасания способность выявлять, освобождать заторможенный рефлекс. То же самое имеет место и при действии условного тормоза. Если вы имеете хорошо выработанный рефлекс и хорошо выработанный к нему условный тормоз, то иногда вы можете сорвать этот условный тормоз тем, что прибавите добавочный раздражитель.

Особенно отчетливо это явление освобождения рефлекса от его тормозного компонента было выявлено при третьем случае выработанного, или внутреннего, по терминологии Ивана Петровича, торможения, которое возникает, если постепенно увеличивают промежуток времени между началом действия условного раздражителя и началом действия сопутствующего ему, подкрепляющего его безусловного рефлекса.

Такая форма рефлекса на «отставленные» раздражители была впервые выработана И.В. Завадским в лаборатории Ивана Петровича и привела к обнаружению чрезвычайно важного правила условно-рефлекторной деятельности. Сначала выработали рефлексы обычным порядком, пускали раздражитель за 2-3 секунды до еды или вливания кислоты, т.е. до начала безусловного рефлекса. Когда условный рефлекс начал вырабатываться, то стали удлинять промежуток, пускать условный раздражитель не за 2-3 секунды, а за 15 секунд, потом за 30, за 60 секунд, за 1 ¹/₂, за 2, за 3 минуты до подкрепления. Таким образом, условный раздражитель действовал изолированно на протяжении какого-то все более и более удлиняющегося промежутка времени, а потом сопровождался едой. При этом оказалось, что вначале, когда только что выработали условный рефлекс путем очень близкого совпадения раздражителей во времени, пуск условного раздражителя сразу же сопровождается отделением слюны и двигательной реакцией животного: животное поворачивается в сторону кормушки, в сторону прибора, который подает еду, начинается секреция слюны. Если же изо дня в день удлинять промежуток между началом условного раздражителя и сопутствующей едой, то постепенно удлиняется скрытый период условного возбуждения. Слюноотделение наступает не сразу, а через 10, 15, 20, 45 секунд и позже. При этом условно-рефлекторная связь не нарушается, рефлексы сохраняют свою силу, но только принимают своеобразное течение. Вырабатывается постепенно все большее и большее удлинение скрытого периода, слюноотделение начинается очень поздно и постепенно нарастает к концу третьей минуты. Следовательно, если разбить все эти 3 минуты на равные промежутки, например на 6 полуминутных промежутков, то можно построить кривую, иллюстрирующую нарастание слюноотделения по мере приближения к фактическому кормлению.

Такие рефлексы на «отставленные раздражители» были названы «запаздывающими» рефлексами.

Оказалось, что это запаздывание слюноотделения, это постепенное удлинение скрытого периода, приспособление условно-рефлекторной деятельности к временным условиям раздражения основано, опять-таки, на выработке внутреннего торможения.

Рефлекс, осуществлявшийся в первые же секунды, задерживается, и действие его переносится на более позднее время. Следовательно, тут имеется несомненное торможение в течение того периода, который не совпадает с фактической едой.

Вы видите, что во всех трех случаях выработанного внутреннего торможения вы имеете дело с одним и тем же существенным моментом: условная связь проявляется в форме возбуждения только в тех условиях, которые связаны с точным совпадением раздражителя с едой. Если эта точность совпадения нарушается, те фазы действия раздражителя, которые не совпадают с безусловным рефлекторным возбуждением, начинают покрываться тормозным процессом.

Следовательно, тут даны примеры, в которых вы имеете дело с переходом фактически имевшего место возбуждения в тормозной процесс. Иначе говоря, возбуждение само из себя создает условия для того, чтобы возникло тормозное состояние. Но если возбуждение было подавлено, закрыто торможением, то во всех этих случаях можно сбить тормозной процесс и открыть возбуждение. Для этого нужно только применить экстренное добавочное раздражение: оно срывает тормозной процесс, и возбуждение опять выявляется.

Таким образом, в запаздывающем рефлексе мы имеем две фазы: фазу тормозную – начальную и фазу возбуждения – позднюю. В фазе тормозной мы не имеем никакого эффекта или эффект ослаблен, постепенно это торможение ослабевает, и, наконец, выступает фаза возбуждения, рефлекс свободно проявляется.

Но если оказывается, что в первой фазе путем применения побочного индифферентного раздражителя можно дать выявиться секреции, это значит, что возбуждение существует и в этой фазе, хотя видимого эффекта слюноотделения нет. Это не значит, что нервная система находится в покое. Это не значит, что ваш раздражитель никакого эффекта не вызывает Он не вызывает видимого эффекта слюноотделения, но в центральной нервной системе в это время идет процесс возбуждения, уравновешенный соответствующей дозой тормозного процесса.

Если применить ту аналогию, которая когда-то была применена для некоторых случаев возбуждения зрительного аппарата, то можно сказать, что вы имеете дело как бы с весами. Вы можете оставить весы пустыми: обе чашки весов не нагружены, и весы уравновешены, обе чашки стоят на одном уровне. Но вы можете на обе чашки весов положить по 1 грамму. Опять равновесие сохранено, но весы нагружены 2 граммами. Вы можете представить себе случаи, когда вы положили по 10 граммов, по 100 граммов и т.д. Равновесие сохранено во всех случаях, но нагрузка на весах различная. То же самое нужно себе представить и в отношении нервной системы. Вы можете иметь покой, который будет состоять в том, что нет никакого процесса возбуждения нервной системы или оно находится на минимальном уровне. Но вы можете себе также представить отсутствие внешней деятельности, кажущийся покой, при котором, однако, возбуждение и торможение находятся на крайних ступенях напряжения, но они до такой степени уравновешены, что не дают друг другу взять перевес.

Если мы обратимся к человеческой деятельности, то можем найти этому очень много примеров. В прежнее время было принято оценивать храбрость по тому, например, с какой решительностью какой-нибудь кавалерист бросается в бой с шашкой наголо. В настоящее время, кроме такой формы проявления храбрости, приходится иметь дело еще и с другими. Возьмите командира боевого судна, которое получило пробоину в бою. Он стоит на командном посту и должен распоряжаться, проявлять самообладание, зная, что через определенное число минут или секунд он погибнет. Он должен оставаться на своем месте, давать распоряжения, спасать команду, спасать ценное имущество и т.д. И вот по внешнему проявлению его деятельности вы не видите никакого изменения. Как он стоял и распоряжался, так он и продолжает распоряжаться. Но можете ли вы сказать, что этот человек находится в полном покое? Нет, у него в это время все его непосредственные действия расходятся с желанием броситься в воду, плыть от тонущего судна. Ему хочется спасти свою собственную жизнь, спасти того, кого он особенно любит из состава корабля. Но он должен сохранять определенное равновесие и сохраняет его, и делает то, что обязан делать.

Вы в данном случае видите пример, когда имеется максимальное возбуждение нервной системы, но оно уравновешено соответственной дозой тормозного процесса, который не позволяет этому возбуждению принять какие-нибудь беспорядочные формы и обеспечивает правильное поведение человека.

Эти формы взаимодействия в нервной системе двух основных процессов – возбуждения и торможения – мы улавливаем на каждом шагу.

В работе по условным рефлексам Ивану Петровичу и удалось с исключительной четкостью, с исключительной точностью выявить десятки случаев, которые свидетельствуют о том, что эти два активных процесса, эти две активные формы деятельности нервной системы постоянно работают друг с другом рядом, постоянно друг друга уравновешивают, временами дают друг другу перевес и в конце концов определяют правильную картину нервной деятельности. Разбирая тот или иной случай проявления рефлекторной деятельности, мы всегда с уверенностью можем сказать, что почти никогда не бывает случаев, чтобы имело место чистое возбуждение во всем его объеме. Оно всегда до известной степени ограничено сопутствующим тормозным процессом, есть только превалирование возбуждения над торможением. В других случаях, когда вы имеете кажущееся полное торможение, нулевой внешний эффект, это не значит, что возбуждения нет. Вы имеете определенную степень возбуждения, которая при определенных обстоятельствах могла бы вырваться наружу, но которая замаскирована соответствующей дозой торможения.

Три разобранных случая внутреннего торможения – торможения, выработавшегося из процесса возбуждения, постоянно конкурирующего с возбуждением, постоянно его уравновешивающего, – и составляют главные моменты, которые обеспечивают организму возможность держать условно-рефлекторную деятельность в известных рамках и пользоваться ею с определенной выгодой, с определенной точностью и экономией.

Может возникнуть вопрос: как же это происходит? Откуда берется это торможение? Что оно собою представляет? На этот вопрос мы, к сожалению, сейчас не можем дать ответа. Но можно сказать, что все крупные исследователи в области физиологии нервной системы, с какими бы отделами центральной или периферической нервной системы они ни работали, будь то периферический нервно-мышечный прибор, будь то периферический нервно-железистый прибор, будь то спинномозговая рефлекторная дуга или условно-рефлекторная дуга, проходящая через кору больших полушарий, – все убеждаются в том, что эти два процесса являются обязательными для нервной системы и что никогда нельзя говорить о возбуждении без учета тормозного процесса и никогда нельзя говорить о тормозном процессе без учета возбуждения.

Именно эти случаи внутреннего торможения, которые описаны и изучены И.П. Павловым и его сотрудниками, представляют исключительный интерес, потому что являются свидетельством того, что одни и те же факторы, одни и те же раздражители могут вести как к возникновению процесса возбуждения, так и к возникновению процесса торможения. Во многих случаях имевшее место возбуждение переходит в торможение и, наоборот, торможение переходит в возбуждение.

Особенно интересен в этом отношении случай с условным тормозом, который я описал в самом начале при разборе этих трех форм внутреннего торможения. Как я сказал, исторически дело шло таким образом, что стремились выяснить вопрос, нельзя ли образовать условный рефлекс при помощи условного, и, выработав условный рефлекс на один раздражитель, стали сочетать его с новым индифферентным раздражителем, не сопровождая едой. При этом, вместо того чтобы выработать условный рефлекс второго порядка, условный рефлекс на условном, выработали условный тормоз, т.е. натолкнулись на случай внутреннего торможения.

Это обстоятельство повело к тому, что истинное положение дела на многие годы оказалось замаскированным, но потом дело раскрылось. Именно, одному из сотрудников Ивана Петровича, Г.П. Зеленому, пришла в голову счастливая мысль: что произойдет, если отодвинуть друг от друга два условных раздражителя, тот условный раздражитель, который уже вызывает условный рефлекс, и тот, который хотите связать с ним, т.е. если сочетать с условным рефлексом не наличное новое раздражение, а следы нового раздражения. Перед этим в лаборатории Ивана Петровича уже были выработаны П.П. Пименовым следовые условные рефлексы. Оказалось, что можно прекращать раздражение и только через несколько секунд давать еду. И вот следы возбуждения могут быть еще настолько сильными, что связываются с безусловным рефлексом и ведут к образованию условно-рефлекторной деятельности.

Фактически дело сводится к тому, что пускают в течение 30 секунд раздражение, скажем звук, потом этот звук обрывают, ждут еще минуту и еще минуту и затем дают собаке есть; 2-3-минутный интервал между концом индифферентного раздражителя и началом еды оказывается еще таким, что обеспечивает возможность образования следового рефлекса.

Когда таким путем Г.П. Зеленый начал связывать с условным рефлексом следы раздражения, ему удалось выработать условный рефлекс на условном.

Значит, меняя соотношения силы раздражителей, вы можете получить либо условное торможение, либо условный рефлекс второго порядка.

Через некоторое время в моей работе с одной из оперированных собак выявилась такая картина. У собаки был хорошо выработан условный рефлекс, был хорошо выработан условный тормоз к этому рефлексу, а затем по ходу работы потребовалось произвести определенное оперативное вмешательство, разрушить известные отделы коры головного мозга. Это повело к некоторым явлениям выпадения функций при полном равновесии основных процессов. По прошествии нескольких месяцев у собаки сделались судорожные припадки, которые потребовали лечения наркотическими веществами. Собаку спасли. Но после этого судорожного заболевания она оказалась во многих отношениях дефективной, не вполне нормальной. Помимо прямых явлений выпадения, которые были связаны с удалением известных участков мозга, примешались какие-то патологические симптомы позднего происхождения, связанные, очевидно, с раздражающим действием рубцов и т.д.

В этой стадии у собаки обнаружилась следующая интересная картина. У нее резко колебалась возбудимость нервной системы. Бывали дни, когда она была спокойна, хорошо стояла в станке, брала вовремя пищу и обнаруживала все бывшие у нее условные рефлексы в полном порядке. В эти дни и условный тормоз действовал как условный тормоз. Но бывали дни, когда собака проявляла необычайное возбуждение. Она не стояла спокойно в станке, а все время вертелась, реагировала на малейшее раздражение, и при этом оказалось, что условные рефлексы у нее выше нормы. Вместе с тем, когда мы пробовали условный тормоз, то он вместо того, чтобы давать торможение, действовал как условный раздражитель. Значит, одна и та же комбинация раздражителей у одной и той же собаки в один и тот же период ее жизни, но в отдельные моменты этого периода, в зависимости от состояния возбудимости нервной системы, может давать совершенно противоположную картину. Раздражитель действует то как агент, вызывающий возбуждение, то как агент, вызывающий торможение.

Этот пример как нельзя лучше свидетельствует о том, что эти два активных процесса нервной системы – процесс тормо­жения и процесс возбуждения – будут ли они двумя сторонами одного и того же процесса, будут ли они двумя разными процессами – органически так друг с другом связаны, что мы можем совершенно спокойно и смело говорить о переходе одного процесса в другой, конечно, условно, понимая под этим только внешнее проявление. Одни и те же моменты, одни и те же факторы вызывают то одно, то другое из этих двух противоположных состояний. С этим фактом постоянного перехода в нашей нервной системе одного процесса в другой нам приходится постоянно считаться. Когда мы дальше перейдем к изучению других форм усовершенствованной и усложненной нервной деятельности, когда мы перейдем к изучению патологических состояний нервной системы, нам придется к этому вернуться.

В следующей лекции мы перейдем к изучению вопроса о том, как эти два процесса – возбуждение и торможение – фактически перекрещиваются друг с другом, как они друг друга уравновешивают и как они охватывают большие или меньшие области центральной нервной системы.

Поиск по сайту: