ЛЕКЦИЯ VI 9 страница

В процессе собеседования с некоторыми товарищами, частью моими сотрудниками, частью сотрудниками ВИЭМ, мы затронули некоторые вопросы общей физиологии нервной системы и общей физиологии органов чувств, и выяснилось, что ряд вопросов может быть по-разному трактован только по­тому, что люди подходят с различных точек зрения.

Вместе с тем целый ряд вопросов может возникнуть по различным поводам, связанным с поражениями нервной системы, как функциональными, так и органическими. В связи с этим появилась потребность, по-видимому, с обеих сторон, о некоторых этих вопросах потолковать. Было вынесено предложение, чтобы я некоторые свои соображения, может быть в значительной степени общеизвестные, в значительной степени давно уже установленные, здесь изложил, а другие лица, заинтересованные в этом вопросе, высказали бы свои суждения. И таким образом мы обменялись бы опытом, что помогло бы разобраться в тех сложных картинах нервных поражений, которые приходится наблюдать в результате военных действий.

Я решил остановиться на вопросах общей физиологии афферентных систем. Как вы знаете, афферентные системы являются очень разнообразными и многочисленными и играют разнообразную роль в деятельности животного и человеческого организмов. Обладая, с одной стороны, целым рядом общих признаков и общих свойств, они наряду с этим проявляют известную специфичность, которая ведет к тому, что к их изучению приходится подходить совершенно различными путями, что в результате их деятельности происходят изменения в организме, определенные состояния и сдвиги в состоянии, которые резко отличают одну афферентную систему от другой. Вместе с тем, мы знаем, что все эти многочисленные афферентные системы не функционируют изолированно друг от друга, и мы вынуждены, говоря о деятельности той или иной афферентной системы, всегда считаться с тем, какое влияние эта афферентная система оказывает на остальные системы, не вызывает ли раздражение этой афферентной системы каких-либо существенных изменений в других системах, в какой мере работа данной афферентной системы обусловлена активным или пассивным состоянием других афферентных систем.

Вот, в основном, те вопросы, о которых мне хочется поговорить. Эти вопросы имеют очень мало общего с тем пониманием общей физиологии органов чувств, которое является в данный момент доминирующим в современной, особенно зарубежной, физиологии и основано, главным образом, на изучении отдельных систем.

Принято в настоящее время делить афферентные системы на несколько категорий. Общим для всех этих афферентных систем является то, что они представляют собой системы нервных волокон, которые на периферии связаны с теми или иными рецепторными аппаратами. Каждое нервное волокно получает серии импульсов возбуждения со стороны этих периферических рецепторов, которые мы, в свою очередь, рассматриваем как своеобразные трансформаторы энергии, специфически организованные, своеобразно устроенные и способные вырывать из окружающего мира те или иные формы энергии и трансформировать их в процессе нервного возбуждения, или, иначе говоря, под влиянием этих форм энергии генерировать серии импульсов.

Каждый рецептор под влиянием того или иного толчка, исходящего из окружающей среды, производит более или менее значительную серию импульсов, дает разряды, которые приводят в действенное состояние афферентное волокно, а это афферентное волокно проводит импульсы в форме потока или нервного возбуждения к центральной нервной системе. Путем повторного переключения через синаптические системы с другими невронами возбуждение доносится до высших отделов центральной нервной системы, – в отношении высших животных млекопитающих приходится говорить о коре головного мозга. Таким образом возбуждение, вызванное внешним раздражением, через большой ряд невронов достигает высших отделов центральной нервной системы.

Принято в настоящее время рассматривать, с одной стороны, порознь различные отрезки, входящие в состав этого сложного тракта, с другой стороны, рассматривать всю афферентную систему от периферического рецептора до высшего представительства в коре головного мозга как единый прибор, который не может быть понят при дробном частичном изучении отдельных отрезков. Они в совокупности представляют собой орган, который, по предложению Ивана Петровича, мы в последнее время обозначаем словом «анализатор».

Вся совокупность однородных рецепторов, связанных с ними афферентных волокон, с промежуточными станциями в центральной нервной системе и с конечным корковым представителем составляет тот или иной анализатор.

Мы различаем в настоящее время три категории этих рецепторов, связанных с ними афферентных систем и в конце концов – анализаторов. Именно, большую категорию рецепторов, находящихся на поверхности организма животного, стоящих под влиянием различных агентов внешней среды и обозначаемых термином экстероцепторы; категорию рецепторов, выстилающих внутреннюю поверхность наших полых органов, обозначаемых как интероцепторы; и третью категорию, так называемые проприоцепторы, которые находятся в динамически работающих органах и приводятся в действие именно теми процессами, которые связаны с деятельностью данного органа. Сюда относятся проприоцепторы двигательного аппарата, расположенные в сухожилиях мышц, в суставных связках, в сократительной части мышечного вещества, проприоцепторы вестибулярной части внутреннего уха, наконец проприоцепторы внутренней поверхности кровеносного русла.

Рецепторы этих трех категорий находятся в таких условиях, что каждый из них в любой момент может быть приведен в действие, может получить повод к возбуждению и к посылке серии импульсов в соответствующее афферентное волокно.

Жизнь нашего организма представляет собой очень сложную динамическую, вечно изменяющуюся картину. Эти изменения обусловлены непрерывными потоками импульсов, возникающих в различных рецепторах под влиянием толчков из внешнего мира или из собственных органов, импульсов, притекающих в конце концов к центральной нервной системе и воздействующих на эту центральную нервную систему, которая находится в каком-то своеобразном состоянии, состоянии частью активном, частью пассивном с вечно изменяющимся расположением очагов покоя и деятельности.

Возникает вопрос, каким образом эти миллионы импульсов, которые со всех сторон поступают в нашу центральную нервную систему, как они в конце концов друг с другом мирятся, как они используют то огромное общее поле, которое предоставляется всей нашей центральной нервной системой в ее стволовой и подкорковой части и в коре мозга. Раз эти импульсы притекают сюда, они не могут не приходить в известное взаимодействие. В связи с этим возникает вопрос, как на это реагирует организм в целом.

Весь этот сложный тракт не представляет собой чего-то изолированного, а, как вы знаете, афферентные системы связываются в центральной нервной системе с различными клеточными образованиями, которые являются источником импульсов, протекающих в центробежном направлении и вызывающих работу различных органов. Это система эфферентных волокон, которые приводят в деятельное состояние те или иные эффекторные аппараты.

Структура мозга такова, что под влиянием каждого раздражения, действующего на тот или иной рецептор, нервные импульсы, достигшие в конце концов до центральной нервной системы, имеют возможность на различных уровнях переключиться через коннекторные невроны на эфферентную систему и привести в деятельное состояние те или иные органы.

И опять возникает вопрос, как же деятельность этих органов будет согласована друг с другом, не вступят ли эти органы в какой-то конфликт друг с другом и не окажут ли они каких-то вторичных влияний друг на друга.

Можно ли себе представить изолированную деятельность какого-либо рецептора и соответствующего афферентного волокна и одного какого-либо эфферентного волокна? Всем нам, конечно, ясно, что поскольку речь идет о целом, нормальном или хотя бы даже частично поврежденном и находящемся в патологическом состоянии организме, мы о такой изолированной деятельности какого-либо одного рецептора или даже целой рецепторной группы и целой афферентной системы или рефлекторной дуги никогда говорить не можем.

Первый существенно важный вопрос, который всегда приходится иметь в виду, это вопрос, являющийся камнем преткновения для многих односторонне думающих людей, создающих почему-то грандиозные споры о том, должна ли быть признана рефлекторная теория или должна быть признана теория целостности, как будто бы между этими двумя понятиями – понятием рефлекторного механизма и це­лостностью организма – существует противоречие.

Узость ума заставляет некоторых людей (например Лешли) думать, что деятельность рефлекторного аппарата может быть сужена до того, что одному клеточному элементу может быть передана волна возбуждения. Это представление, которое возникает не столько у тех, кто дорожит рефлекторной теорией, сколько у тех, кто почему-то восстает против нее и приписывает своим противникам то, чего они вовсе не думают. Всегда приходится оговариваться, что когда мы говорим о простом рефлексе, то мы надеваем на себя шоры, закрываем глаза на все, что происходит кругом, и концентрируем внимание на одном каком-либо кусочке организма. Но если я сейчас разговариваю в этой аудитории, то из этого не следует, что я считаю весь остальной мир не существующим. Я адресуюсь к данной группе лиц, но я знаю, что кругом живут и другие люди и что на мои слова может быть более сильная реакция – положительная или отрицательная – за этими стенами.

Так же точно и при изучении рефлекторной деятельности. Если мы концентрируем наше внимание на одном рефлекторном акте, например, на действии слюнной железы под влиянием раздражения ротовой полости кислотой, то из этого вовсе не следует, что другие органы, кроме слюнной железы, не осуществляют при этом свою деятельность. Мы знаем, что такое раздражение может вызвать и слезотечение, чихательные и кашлевые рефлексы, рефлекс выплевывания и даже очень сложную деятельность верхних конечностей, направленную на то, чтобы убрать и отмыть эту кислоту. Так что от самого суженного представления о рефлексе слюнной железы мы очень легко переходим к представлению о чрезвычайно сложной и разносторонней деятельности организма в ответ на одно и то же раздражение. Мы знаем, что степень участия различных эффекторных аппаратов может быть резко различна в зависимости от количественного выражения раздражителей.

Когда нам, сторонникам рефлекторной теории, начинают говорить, что мы, якобы, забываем о целостности организма, то это, кроме улыбки, ничего не может вызвать. Никто из нас не забывает о целостности организма, и мы только так и представляем, что каждый рефлекторный акт, протекающий по определенным законам, с вовлечением определенных эфферентных путей и эффекторных приборов, вовлекает предварительно в деятельное состояние всю центральную нервную систему и в большей или меньшей степени отражается на всем организме.

С другой стороны, попадаются лица, которые само понятие о целостности считают чем-то одиозным и людей, говорящих о возможности вовлечений всей нервной системы, считают чуть ли не еретиками.

В процессе исторического развития организмов выработались определенные отношения, которые приводят к тому, что любое мимолетное, ограниченное, локальное раздражение, вызвавшее поступление импульсов по изолированной группе афферентных волокон к центральной нервной системе, дает повод, с одной стороны, к чрезвычайной генерализации эффектов, генерализации, которая не имеет границ и фактически захватывает всю центральную нервную систему, и, с другой стороны, приводит к тому, что, несмотря на такое генерализованное вовлечение всей центральной нервной системы, все-таки отдельные участки ее оказываются в исключительном положении. Эти участки могут передать возникшее в них возбуждение по эфферентным волокнам рабочим органам, тогда как в других участках возникает процесс торможения, которое заставляет их скрыть свое возбуждение и впасть в такое своеобразное состояние, которое внешне не сопровождается проявлением возбуждения.

То же самое мы видим и в индивидуальном развитии каждого организма, когда в определенных молодых отделах центральной нервной системы, еще не законсервированных историческим процессом, на наших глазах слагаются аналогичные отношения, возникают новые генерализованные реакции и превращаются в уточненные, в специализированные, проториваются новые пути проведения, создаются определенные очаги временного динамического торможения и в результате создаются те тонкие координационные отношения, которые дают нам основание говорить об отдельных рефлекторных дугах.

Все дело заключается в том, что нельзя противопоставлять идею целостности организма идее специфической рефлекторной деятельности. Это явления взаимно связанные. Нет рефлекторной деятельности без той генерализации, о которой мы говорили, и без вовлечения в участие целого организма, так же как нет безграничного обобщения без сопутствующей специализации каких-либо приборов и хотя бы временного использования различных отделов нервной системы как специфически работающих.

Отсюда вытекает необходимость признания того, что нервная система, будучи единой неразрывной системой, во всех своих частях теснейшим образом связана и способна реагировать на любое раздражение, пришедшее с какой-либо изолированной одиночной точки на поверхности тела или внутри организма, генерализует возбуждение, разбрасывает его повсюду, вовлекает все в деятельное состояние и вместе с тем претерпевает внутри себя какие-то изменения, нами рассматриваемые как борьба процессов возбуждения и торможения, которая приводит к возникновению определенных временных динамических функциональных картин и структур.

Отсюда, конечно, ясен другой вывод, что ни одно раздражение, падающее на тот или иной рецептор, никогда не может пройти бесследно для эффектов всякого другого раздражения: ответная реакция организма всегда будет обусловлена не только тем, что данный раздражитель в данный момент с данной интенсивностью воздействовал на данный рецептор, а будет определяться всей той картиной, которая создана в центральной нервной системе в результате ряда предшествовавших и ряда одновременно действующих раздражений.

Наш организм не может быть поставлен в какую-то изоляцию, при которой мы действительно могли бы воздействовать одним раздражителем. Организм находится под массой влияний и из окружающей среды, и из наших внутренних органов, и из наших различных рабочих аппаратов. Следовательно, мы должны говорить о взаимодействии экстероцепторов с интероцепторами, о взаимодействии интероцепторов с проприоцепторами, о взаимодействии проприоцепторов с экстероцепторами.

Затем внутри каждой из этих категорий мы можем и должны говорить о взаимодействии отдельных систем: проприоцепторов двигательного аппарата с проприоцепторами вестибулярного аппарата – о взаимодействии рецепторных и афферентных систем от различных внутренних органов между собой.

Говоря об экстероцепторах, приходится перечислить все те формы энергии, которые мы субъективно можем воспринимать из внешнего мира: фоторецепторные, сонорецепторные, тангорецепторные, терморецепторные и тому подобные системы.

Возникает вопрос, в чем выявляется это взаимодействие различных афферентных систем? На каких механизмах оно зиждется и какие из этого последствия иногда могут возникать?

Прежде всего, тут приходится остановиться на одном важном вопросе; в сравнительной физиологии и в физиологии человека возникает очень часто вопрос, обладает ли данный орган той или иной чувствительностью? Например, спрашивают, обладает ли такой-то орган болевой чувствительностью?

Довольно ходовое представление гласит, что некоторые органы, в особенности внутренние органы, болевой чувствительностью не обладают. Выводы делаются на том основании, что хирурги убеждаются во многих случаях, что если под наркозом провести начальную часть операции, связанную с повреждениями покровов, мышц, некоторых оболочек, допустим мозговых оболочек, затем снять наркоз, привести человека в бодрствующее состояние, то можно на некоторых органах манипулировать без того, чтобы это вызывало какие-либо реакции со стороны больного.

В частности это касается мозга. Мозговые хирурги производят подготовительную часть операции под наркозом, а потом снимают наркоз и остальную часть операции проводят в мирной беседе с оперируемым пациентом. То же самое касается сердца и брюшных внутренностей. Но вправе ли мы сделать вывод, что никакой чувствительностью эти органы не обладают? Опыт показывает, что эти же органы могут стать виновниками самых жесточайших болей, какие только знакомы человечеству. При определенных состояниях вы получаете оттуда резкие болевые эффекты.

Ряд соображений заставляет думать, что в данном случае речь идет именно о таком основном, сложившемся веками взаимодействии между рецепторами внутренних органов и экстероцепторами, что масса импульсов, постоянно притекающих к центральной нервной системе со стороны экстероцепторов, оказывает определенное тормозящее влияние на центральную нервную систему и вступает в определенные реципрокные отношения с внутренними органами, подавляя реакцию организма на импульсы, исходящие из внутренних органов. Поэтому при обычных условиях мы со стороны внутренних органов болевого чувства не получаем.

Точно так же мы получаем в норме очень смутные субъективные ощущения со стороны наших внутренних органов, да и то мы не знаем, отнести ли их на внутренние органы или на окружающие их ткани. Ощущение переполнения, тяжести в желудке мы испытываем, но мы не ощущаем острого раздражения, подобного раздражению звуками нашего слухового аппарата или раздражению светом зрительного аппарата, или прикосновением, термическим воздействием на кожный покров. Из этого, однако, не следует, что внутренние органы лишены афферентных систем. Одним из блестящих методов выявления тех или иных афферентных систем там, где речь идет о животных организмах, к субъективному миру которых доступ нам закрыт, является метод образования условных рефлексов.

К.М. Быков с большой армией сотрудников разработал в последние годы, как вы знаете, этот вопрос об интероцепторах нашего организма. Со стороны любого внутреннего органа могут быть выработаны условные рефлексы, если над этим систематически работать.

Если мы субъективно не воспринимаем в обычных условиях массы импульсов, исходящих из внутренних органов, то это не является доказательством того, что там нет афферентных систем. Невропатологи и психиатры хорошо знают, что и без каких-либо патологических процессов во внутренних органах могут несколько измениться взаимоотношения в центральной нервной системе. По некоторому общему для центральной "нервной системы принципу отношения могут извратиться.

Мы сейчас знаем большое число самых разнообразных, казалось бы ничего общего между собой не имеющих примеров, когда вся деятельность центральной нервной системы выявляется в извращенном виде, т.е. то, что должно было возбуждать, – тормозит, а то, что должно тормозить, – возбуждает. То, что мы обычно воспринимаем субъективно, куда-то исчезает, а то, чего мы обычно субъективно не воспринимаем, целиком захватывает наше внимание и делается господствующим в нем.

Психиатры хорошо знают, что у некоторых душевнобольных можно видеть картину, когда человек сидит в глубоком ступоре и не реагирует ни на какие внешние раздражения. Вы можете его колоть, толкать, тормошить, – он не реагирует ни на что. Он субъективно не воспринимает этих раздражений, а весь находится под впечатлением тех импульсов, которые исходят из внутренних органов, и на этом строит целые сложные бредовые картины – представляет себе, что у него сидит дьявол в животе, девственная особа считает себя забеременевшей, и т.д.

Целый ряд иппохондрических состояний представляет собой проявление деятельности наших интероцепторов, которые в нормальных условиях бывают подавлены массой импульсов, исходящих из внешнего мира, а тут оказываются раскрепощенными, и вы имеете обратную картину: внешние раздражения не воспринимаются, потому что оказываются подавленными импульсами, исходящими из нормальных внутренних органов.

Вот этот принцип извращения, конечно, является в высшей степени важным. Я только напомню, что его давно знают невропатологи в виде так называемых истерических трансфертов. У больного наблюдается потеря чувствительности на одной стороне и на другой стороне, наоборот, повышенная чувствительность. А на другой день вы наблюдаете у него же обратную картину. Эти картины известны с библейских времен. А ключ, физиологическую трактовку этого явления, экспериментально обоснованную, мы находим у И.П. Павлова в его учении об ультрапарадоксальной фазе.

Для трактовки явлений, разыгрывающихся в центральной нервной системе и, в частности, участвующих в высшей нервной деятельности, И.П. Павлов очень широко использовал те представления, которые были развиты Н.Е. Введенским на основе изучения, главным образом, нервно-мышечного прибора, в его учении о парабиозе.

Н.Е. Введенский построил свое учение о взаимоотношениях между возбуждением и торможением на этом простом нервном приборе и показал, что целый ряд наших воздействий, более или менее значительных по своей силе, может вызвать в нервном веществе функциональные изменения, которые слагаются из ряда последовательных фаз.

Сначала фаза повышенной возбудимости, затем фаза, когда соотношение между раздражителями различной интенсивности оказывается нарушенным, слабые и сильные раздражители дают равные эффекты; затем фаза, когда слабые раздражители оказываются более эффективными, чем сильные, – это парадоксальная фаза и затем фаза, когда полностью исчезает возбудимость, фаза наркотическая, фаза глубоко развившегося парабиоза.

Это отношение к раздражителям Иван Петрович проследил в целом ряде случаев, касающихся условно-рефлекторной деятельности, и констатировал эти отношения как при различного рода патологических состояниях, так и при нормальной физиологической деятельности, при некоторых своеобразных условиях, например в переходных стадиях от бодрствования ко сну и обратно.

Поиск по сайту: