АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Лекция II

Читайте также:
  1. Антиоксиданты, прекрасная коллекция
  2. Вводная лекция
  3. Вводная лекция.
  4. ВОСЕМНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ. Фиксация на травме, бессознательное
  5. ВОСЬМАЯ ЛЕКЦИЯ. ДЕТСКИЕ СНОВИДЕНИЯ
  6. ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ
  7. ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ. ОШИБОЧНЫЕ ДЕЙСТВИЯ
  8. Вторая лекция. Расширяющаяся Вселенная
  9. ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ. ЯМА.
  10. ВычМат лекция 3. (17.09.12)
  11. Генетическая инженерия и генетическая селекция растений.
  12. ДВАДЦАТЬ ВОСЬМАЯ ЛЕКЦИЯ. Аналитическая терапия

В прошлой лекции мы выяснили значение некоторых терминов и договорились относительно того, как применять эти термины в вопросах физиологии высшей нервной деятельности, для того чтобы каждому термину соответствовало строго определенное и ясное содержание и чтобы на почве неодинакового пользования терминологией не возникло поводов для излишних споров.

Мы выяснили, что удобно пользоваться термином «интеграция», интегративная деятельность нервной системы для обозначения той роли, которую играет в организме нервная система, объединяющая отдельные органы друг с другом, формирующая таким образом единый целостный организм, обеспечивающая взаимоотношения между отдельными органами организма и возможность взаимодействия организма с окружающей средой.

Дальше мы выяснили, что в основе этой интегративной деятельности нервной системы лежат рефлекторные акты, рефлекторная передача возбуждения, и выяснили, что эта интегративная деятельность осуществляется на различных уровнях, начиная с самых простейших форм в виде одноневронной передачи, так называемой аксон-рефлекторной деятельности, через относительно короткие рефлекторные спинальные дуги в виде спинномозговых рефлексов, затем в форме более высоко организованных и более сложно организованных рефлексов с участием среднего и межуточного мозга и, наконец, как наивысшая форма интегративной деятельности – та деятельность, которая осуществляется за счет наиболее молодого в филогенезе органа – коры головного мозга.

Но во всех этих случаях, как бы ни усложнялась интегративная деятельность, механизм остается рефлекторным, он обусловлен воздействием тех или иных явлений, происходящих во внешнем мире или внутри организма и вызывающих афферентные импульсы, которые через центральную нервную си­стему передаются эфферентным путям й вызывают конечный ответный эффект. Следовательно, деятельность по роли своей интегративная, по механизму осуществления – рефлекторная.

Далее, мы договорились пользоваться словом «координация» не как противопоставлением интегративной деятельности и не как признаком какой-то более примитивной характеристики, а для того чтобы этим словом обозначить ту слаженность, ту согласованность, которая наблюдается при всех случаях рефлекторной деятельности и которая избавляет организм от непроизвольной, ненужной, нецелесообразной затраты энергии на механическую борьбу органов и отдельных мышечных групп между собой. Следовательно, тремя словами мы характеризуем одни и те же явления, одну и ту же деятельность центральной нервной системы. Но когда мы говорим о роли ее, мы употребляем термин интегративная деятельность, когда мы говорим о механизме, мы принимаем рефлекторный механизм, когда характеризуем качество этой работы, мы говорим о координированности.

Кроме того, мы выяснили, что принятие рефлекторной концепции природы всей деятельности нервной системы имеет большое принципиальное значение, потому что этим обеспечивается признание определенной детерминированности всех форм деятельности животного организма, исключается возможность оставления чего бы то ни было на долю каких-нибудь трансцендентных явлений, выходящих за рамки реального материального мира, и устанавливается принцип причинности, который, будучи строго проведен, всегда дает возможность точно проанализировать явление с позиций материалистического естествознания. И далее, мы выяснили с вами, что вся рефлекторная деятельность организма должна быть разделена на две основных категории, именно, на категорию рефлексов врожденных, передающихся по наследству, свойственных всему виду, а иногда и всему классу животных, и на категорию рефлексов приобретенных, вырабатывающихся в индивидуальной жизни каждого организма, каждого индивидуума в силу определенного стечения обстоятельств.

Как основу выработки приобретенных форм деятельности, приобретенных рефлексов, мы приняли, согласно указанию и согласно доказательствам, представленным И.П. Павловым, принцип установления функциональных связей в результате совпадения во времени различных раздражений – раздражений индифферентных, безразличных для организма, с раздражениями такими, которые вызывают уже какую-нибудь врожденную, наследственно полученную деятельность.

Теперь надлежит остановиться несколько подробнее на выяснении роли наследственного фактора и на выяснении тех частных форм выработки приобретенной деятельности, которые обязательно нужно точно себе представлять, для того чтобы, опять-таки, не путаться в терминах и за счет неправильного применения терминов не создавать ненужных поводов для дебатов.

Первый важный вопрос – это вопрос о врожденных, наследственно фиксированных формах деятельности. Тут ненужно путать два совершенно различных понятия, а эта путаница часто имеет место. Многим кажется, – но кажется только в силу того, что не вникают достаточно глубоко в предмет, – что то, что имеется налицо у животного в момент его рождения, является врожденным, а все, что появится после рождения, – приобретенным. Это, конечно, неправильно, потому что развитие организма, его онтогенез, обусловленный самой организацией данного вида животных, не всегда заканчивается к моменту рождения, и весь животный мир может быть разделен на две больших группы. Одна группа завершает свое развитие внутри яйца, т.е. в случае живородящих все развитие завершается внутри материнского организма с яйцевыми оболочками; в случае, когда мы имеем дело с не живородящими, со сносящими яйцо животными, развитие зародыша происходит в яйце, и момент вылупления мы считаем моментом рождения.

Таким образом, имеем две больших категории, из которых в одной рождающийся организм к моменту вылупления из яйца или к моменту рождения у живородящих является уже вполне сформированным и у него имеются налицо все те формы деятельности, которые характеризуют взрослый организм. В дальнейшей жизни у него или ничего нового уже не развивается, или развиваются настолько ничтожные явления, что ими приходится пренебрегать. Это зрело рождающееся животное.

Другая категория животных характеризуется тем, что к моменту рождения или к моменту вылупления из яйца организм еще не вполне сформирован и в дальнейшем, в первые дни или недели и месяцы постнатальной жизни, еще идет естественное развитие организма и дозревают некоторые формы врожденных деятельностей.

Следовательно, врожденность характеризуется тем, что она обусловлена определенными наследственными факторами, она обусловлена тем, что данный вид в силу сложившихся в природе условий должен при достижении определенного возраста выработать определенные структурные формы и определенные формы деятельности.

Как пример можно привести из птичьего царства так называемых выводковых и птенцовых птиц. Выводковые птицы, к которым принадлежит наша домашняя курица, характеризуются тем, что цыпленок, вылупившийся из яйца, уже сразу оказывается способным стоять на ногах, ходить, клевать, следовать за матерью и т.д., т.е. проделывает целый ряд реакций и деятельностей, характерных для взрослого животного, и, в конце концов, он является уже более или менее приспособленным для самостоятельного существования.

Наряду с этим птенцовые птицы вылупляются из яйца еще настолько рано, что они неспособны к стоянию, неспособны подняться на ножках, совершать крыльями летательные движения, неспособны, следовательно, к локомоции, не могут удержаться в воздухе, ходить по земле, сами добывать пищу. Птица-мать или птица-отец должны подавать им пищу из клюва в клюв, и на протяжении нескольких дней или недель после вылупления требуется еще уход взрослого существа, пока птенец достигнет полного развития.

Также и среди млекопитающих мы находим различных представителей. Жеребенок с момента рождения становится на ноги и бегает за матерью, а некоторые другие, например, кролики, являются не вполне зрелыми и не могут сами совершать локомоторные движения. У собак после рождения веки еще закрыты, они прозревают на 8-10-й день постнатальной жизни и по целому ряду физиологических признаков оказываются еще не вполне зрелыми.

Итак, если мы наблюдаем, что в течение нескольких дней или недель после рождения (а у человека и в течение нескольких лет) еще не совершилось полное развитие и у животного нет некоторых форм деятельности, которые появляются на втором-третьем месяце или втором-третьем году жизни, – это не значит, что названные формы деятельности или физиологические функции являются приобретенными. Они являются врожденными, но только поздно достигающими своего развития.

О приобретенных формах деятельности мы можем говорить только в том случае, когда они вовсе не являются обязательными для всех индивидуумов, когда они зависят или от совершенно случайных причин, или от неизбежного стечения обстоятельств, или от умышленно созданных людьми совпадений условий, которые ведут к тому, что вырабатываются те или иные формы поведения.

Обратимся к такому простому примеру, как захватывание пищи, как удовлетворение пищевой потребности. У ребенка существует с момента рождения способность захватывать в рот сосок, будь то сосок матери или искусственный резиновый сосок. Как только вы прикоснулись к губам, начинается захватывание губами, сосательный рефлекс. В известном возрасте развивается тенденция совать руку в рот, захватывать те или иные предметы и всякий захваченный предмет совать в рот. Это не какая-нибудь специализированная реакция, это реакция просто захватывания любого предмета, реакция закладывания в рот всего захваченного в руку. Потом выработается правильное отношение, но если бы данного рефлекса не было, животное – и, в том числе, людской детеныш – не могло бы сосать.

У животных – у щенят, у котят – имеется та же реакция на сосок, имеется способность захватывать в рот все, что попадется на глаза, а потом сортировать уже в ротовой полости – или заглатывать, или выбрасывать. Дайте мясо щенку, который никогда еще не ел мяса; он возьмет его в рот, – это врожденный рефлекс. А если вы будете показывать ему пищу до того, как он ее захватил в рот, у него слюноотделительного рефлекса не будет. Для появления слюноотделительного рефлекса нужно, чтобы собака хоть раз подержала это мясо во рту и пожевала, т.е., чтобы возникло раздражение слизистой оболочки рта определенными химическими свойствами пищи. Только на этой почве выработается слюноотделительный рефлекс.

Сказанное – не надуманная вещь, это проверенный факт, который согласно указаниям И.П. Павлова был когда-то установлен И.С. Цитовичем. И.С. Цитович умышленно в течение 7-8 месяцев держал щенят на молочно-хлебном режиме, не давал им ничего мясного. По истечении 8 месяцев он наложил щенятам слюнную фистулу и затем показывал и давал нюхать различные мясные продукты, но у щенков не было слюноотделительного рефлекса. Они тянулись к пище и, как только им позволяли, захватывали мясо в рот. При этом получался слюноотделительный рефлекс, а на вид мяса слюноотделение не наступало.

Значит, нужно строго дифференцировать два типа реакций. Один тип реакции – обобщенный, заключающийся в том, что животное захватывает все, что ему показывают, что ему дают, в рот и в ротовой полости производит первоначальную сортировку годного и негодного для питания, а на этой почве вырабатываются уже новые рефлексы, т.е. приобретенные рефлексы – слюноотделительный рефлекс на вид и запах данного рода пищи, а с течением времени вырабатывается определенная ориентация в отношении к приемлемым и неприемлемым для пищи вещам. После нескольких месяцев жизни животные уже сортируют предметы не в ротовой полости, а по наружному их виду и запаху и одни вещества забирают в рот, а другие не забирают. Тут ясно выступает разница между реакциями врожденными, существующими с определенного возраста, с определенного этапа развития животного, и реакциями, выработавшимися в течение индивидуальной жизни, подчас раньше, чем созреет ряд других реакций.

Дальше, как вы знаете, И.П. Павлов доказал возможность искусственной выработки рефлексов на любой раздражитель. Если вы к моменту еды подгоните какой-нибудь совершенно посторонний раздражитель, не имеющий никакого отношения к пищевому акту, будь то тикание метронома, звонок, свисток, тон какого-нибудь музыкального инструмента, любое световое явление, прикосновение к коже, чесание кожи, – всякий из этих раздражителей может превратиться в возбудителя слюноотделения, возбудителя секреции желудочного сока, в возбудителя двигательной положительной реакции.

Точно так же вы можете выработать у животного на те же раздражители, на любой из них, приобретенные рефлексы, если: будете вместо пищи вводить в рот кислоту, т.е. вещество, которое раздражает слизистую оболочку, вызывает отрицательную реакцию выплевывания и секрецию так называемой «отмывной» слюны.

Значит, вы получите различные рефлексы слюнной железы – во втором случае с большим содержанием белка в слюне околоушной железы, в первом случае с малым содержанием белка – и характеризующиеся различными количественными отношениями, с различными видами двигательных реакций, положительных или отрицательных, в зависимости от того, какой врожденный рефлекс вы возьмете за основу и к какому из этих рефлексов вы присоедините интересующий вас индифферентный посторонний раздражитель.

Таким образом было показано, что на базе любого врожденного рефлекса могут возникать новые и новые приобретенные реакции, если только какие-нибудь раздражители будут совпадать с этой врожденной деятельностью.

Теперь встал вопрос, являются ли эти две категории рефлексов так уж строго разграниченными и можно ли сказать, что любой рефлекс, любая рефлекторная деятельность животного должны быть отнесены либо в категорию врожденных, либо в категорию приобретенных реакций; не существует ли между ними каких-нибудь переходных форм, нельзя ли себе представить, что когда-нибудь, с течением времени, приобретенные реакции данного индивидуума найдут себе отражение в его потомстве и в какой форме они найдут себе это отражение?

Тут можно себе представить несколько различных возможностей, из которых на современном уровне знаний приходится все учитывать, делать выбор и ставить перед собою задачу найти правильный ответ.

Нужно сознаться, что на данном уровне наших знаний какого-нибудь определенного категорического ответа на эти вопросы мы дать еще не можем, но в них нужно ориентироваться, нужно ясно себе представлять разницу между этими возможностями, для того чтобы искать правильные пути к разрешению задачи.

Когда Иван Петрович, еще в 1901-1902 гг., приступая к этой новой области знания, провел разграничение между врожденными, или, по его терминологии, безусловными, рефлексами и приобретенными, или условными, рефлексами, он как одну из характерных черт, позволяющих отличить одни рефлексы от других, принял признак угасания рефлексов. Он подчеркнул то обстоятельство, что врожденные, так называемые безусловные рефлексы могут быть повторяемы много раз без того, чтобы они теряли в своей силе и ликвидировались. Между тем, условные, приобретенные рефлексы, выработавшиеся в индивидуальной жизни данного организма, имеют тенденцию угасать, если их не подкреплять все время безусловным рефлексом.

Этот признак угасания, т.е. постепенного ослабления при повторении без подкреплений и, в конце концов, временного исчезновения рефлекса Иван Петрович принял за одно из характерных отличий приобретенных, или условных, рефлексов от врожденных, или безусловных.

Но при дальнейшем изучении предмета, уже на протяжении ближайших лет, Иван Петрович натолкнулся на одну категорию чрезвычайно важных, чрезвычайно выгодных для организма рефлекторных реакций, которые по одним признакам принадлежат как будто к одной категории, по другим признакам – к другой. Это так называемые ориентировочные рефлексы.

Всякий может наблюдать, что если внезапно возникает какое-нибудь явление во внешнем мире, происходит изменение тех процессов, которые протекали, это вызывает у животного сразу же ориентировочную реакцию. Например, если раздастся внезапно звук среди тишины или среди того общего фона шумов, звуков, которые имеют место, появляется новый звук, животное поднимает голову, подставляет ухо или поворачивает голову и начинает глазами искать источник шума. Это ориентировочная реакция. Если животное смотрело в определенную сторону, а в это время где-то в стороне произошло какое-нибудь явление, возникло движение, появился движущийся предмет, животное поворачивает голову, направляет свои зрительные оси так, чтобы захватить этот предмет в поле зрения и рассмотреть его. Это тоже ориентировочная реакция.

Если мы прикоснулись к коже животного, оно поворачивает голову и начинает искать причину раздражения; оно направляет свои органы – устанавливает голову, ушные раковины, глазные яблоки – так, чтобы получить новый комплекс раздражений и оценить происходящее явление. Это все так называемые ориентировочные рефлексы, ориентировочные реакции.

Ориентировочные реакции являются врожденными, одними из самых ранних форм реакций на раздражения последовательно созревающих органов чувств. Вместе с тем оказывается, что они очень быстро угасают. Если вы два-три раза один и тот же раздражитель примените на коротком отрезке времени, то ориентировочная реакция становится все слабее и в конце концов исчезает. После большого интервала времени, если опять произойдет такое же внезапное звуковое или световое явление, опять наступит ориентировочная реакция, но угаснет еще быстрее.

Если вы систематически, изо дня в день даете одно и то же раздражение, то ориентировочная реакция может стать почти совершенно не выраженной, ее как будто бы нет. Следовательно, эти ориентировочные рефлексы, будучи, с одной стороны, несомненно врожденными, характеризуются тем признаком, который является основным для приобретенных рефлексов, т.е. угасанием.

Но что дальше оказалось интересным? – Оказалось, что если у собаки удалить кору больших полушарий мозга, то все приобретенные реакции и рефлексы исчезают, и почти с полной уверенностью можно сказать, что никаких новых рефлексов, новых условных реакций животное без коры больших полушарий выработать не может. Все приобретенные формы деятельности у него уничтожены и исключена возможность приобретать новые формы поведения.

А что делается с ориентировочными рефлексами? Ориентировочные рефлексы сохраняются на все раздражители. Этим подтверждается еще раз врожденная их природа, они связаны с теми отделами мозга, которые не осуществляют выработки приобретенных рефлексов, а являются аппаратом врожденных деятельностей, и с их сохранностью остаются и ориентировочные рефлексы. Но в то же время они приобретают совершенно новое качество: они перестают угасать.

У собаки без коры больших полушарий вы можете повторять много раз один и тот же раздражитель, и каждый раз на него получается ориентировочная реакция, и эта ориентировочная реакция не угасает. Следовательно, мы тут наталкиваемся на очень важное явление: существуют рефлексы, которые по происхождению своему являются врожденными, а по форме протекания похожи на приобретенные реакции.

Этому явлению, конечно, можно давать различные толкования. Можно предполагать, что ориентировочные рефлексы представляют собой какие-то врожденные реакции, которые еще не потеряли свойств приобретенных рефлексов. Можно их рассматривать как переходные формы реакций. Можно и иначе толковать вопрос, если задуматься над тем, что представляет собой процесс угасания. Он представляет собой процесс затормаживания реакции. Не обязательно, чтобы затормаживание реакции происходило на том же уровне центральной нервной системы, на котором осуществляется сам рефлекторный акт. При угасании условных рефлексов у нас есть основания думать, что оно развивается в той же коре, что речь идет о торможении корковых центров. В случае ориентировочных рефлексов мы имеем дело с торможением приобретенного характера, которое из высших отделов центральной нервной системы распространяется на нижележащие образования. Кора тормозит подкорковые реакции. Приобретенным порядком угнетается, затормаживается деятельность врожденная, осуществляющаяся за счет низших отделов центральной нервной системы.

Во всяком случае, окажется ли более правильным тот или другой механизм, то или другое объяснение, но мы в ориентировочных рефлексах наталкиваемся на случай рефлекторной деятельности, который характеризуется отчасти признаками приобретенных, отчасти признаками врожденных рефлексов.

Ориентировочные рефлексы и заставили Ивана Петровича и ближайших его сотрудников на раннем этапе развития учения об условных рефлексах задуматься о том, проходят ли приобретенные рефлексы бесследно для потомства или могут оставлять какой-нибудь след и как-нибудь отразиться на сле­дующих поколениях.

На первых порах дело казалось очень простым. Действительно, физиологу трудно создать себе иное представление, как то, что внешнее воздействие на индивидуум, на организм, нашедшее отражение в его деятельности, в его функциях, не может пройти бесследно, не может не отразиться в большей или меньшей степени, хотя бы в самой минимальной, на его потомстве.

Если бы одни и те же явления внешнего мира в точности совпадали с определенными врожденными реакциями данных индивидуумов и если бы из поколения в поколение одни и те же совпадения повторялись, то можно думать, что в конце концов из условного рефлекса произойдет переход в безусловный. И.П. Павловым и была высказана когда-то мысль, что, возможно, при многократном повторении из поколения в поколение одних и тех же условий сочетания раздражителей когда-нибудь условный рефлекс сделается наследственным, начнет передаваться потомству.

Есть основания думать, что эволюционный процесс именно так и протекал, что в период развития животных организмов происходила какая-то выработка от самых примитивных рефлекторных актов к все более и более усложняющимся формам интеграции, все более и более усложняющимся формам координации. Тогда же произошла известная дивергенция – у одних животных сложились одни формы координации, у других – другие, и они как-то фиксировались по наследству и в конце концов привели к тому, что мы имеем сейчас дело с различными представителями животного царства, у которых по-разному устроена и по-разному функционирует нервная система. Даже у позвоночных мы обнаруживаем большие различия, наряду с некоторыми общими формами и явлениями, какие-то специальные формы рефлекторной деятельности, которые у одного класса имеются, у другого отсутствуют, а внутри этого класса у одного вида отсутствуют, у другого существуют.

И далее, вполне вероятно, что повторение одних и тех же сочетаний на протяжении десятков поколений может повести к тому, что рефлекс будет вырабатываться все легче и легче. Это вполне мыслимое предположение; оно и сейчас сохраняет свою силу. Только не нужно думать, что тут произойдет такая выработка или ускорение процесса выработки в отношении именно данного частного раздражителя. Дело, возможно, сведется к тому, что вообще ускорится, облегчится процесс выработки условных рефлексов, но не на данный специфический раздражитель. Надо думать, что некоторые условные реакции и фиксируются, но не всякое совпадение, не всякая выработка условного рефлекса может и должна фиксироваться наследственно и повести к тому, что у потомства, более или менее отдаленного, все эти рефлексы обязательно возникнут. Тут будет играть роль ряд моментов: упорное, систематическое совпадение раздражителя с какой-нибудь жизненно важной функцией организма, повторение этих совпадений в очень большом ряду поколений, вхождение этого раздражения в какой-то комплекс раздражений, связанных друг с другом неизменно и характеризующих какое-либо длительно существующее явление, и т.п.

Поэтому, если бы даже оказалось, что на протяжении десяти или двадцати поколений условный рефлекс не перейдет в безусловный, то из этого нельзя делать вывода об отсутствии наследственной передачи приобретенных признаков, потому что наследственная передача приобретенных признаков может идти путем чрезвычайно медленного, постепенного изменения и фиксации определенных качеств и свойств и она не должна носить характера точного копирования того, что было у предка; у его потомков она может выразиться в виде изменения функциональных свойств, которые сделают данный организм более приспособленным к новым условиям существования и к новым формам деятельности.

В процессе эволюции, на последних ее этапах, по сравнению со всем чрезвычайно длительным периодом возникновения животного царства произошло очень быстрое развитие в одном определенном направлении, именно в направлении развития переднего мозга.

Из истории позвоночных я позволю себе обратить ваше внимание на один палеонтологический пример. Уже после войны одна из научных экспедиций Академии Наук, работая на Азиатском материке, нашла огромное кладбище с остатками животных очень давнего периода. Это представители ящеров, завры, близкие к динозаврам, животные огромных размеров, хвост которых имеет 3-3,5 м длины, соответственно этому туловище с расстоянием между тазом и плечевым поясом около 5 м, голова длиной 1,5-2 м, с клювообразными челюстями. Найдены целые скелеты животных, захороненные 70 миллионов лет тому назад. По разным признакам скелета можно догадываться о том, как животное добывало пишу, как оно дралось; в скелете имеются приспособления для борьбы, на передних конечностях – приспособления для цепляния, очевидно, за очень высокие деревья.

Для нас этот пример интересен тем, что у этих громадных животных, при огромных размерах тела, черепная полость для головного мозга оказалась немногим больше человеческого кулака величиной. Вот максимальный размер мозга, который управлял этим огромным существом.

И сравните современного человека, размеры его тела, позвоночника, спинномозгового канала и черепной коробки, размеры головного мозга. Мы видим, что на самом последнем этапе эволюционного и исторического становления человека произошло громадное развитие головного мозга, которое резко выделяет человека из всего остального животного царства и характеризуется преобладанием не стволовой части, а именно больших полушарий и особенно корковой части больших полушарий. Это есть тот аппарат, за счет которого вырабатываются приобретенные реакции.

Спрашивается: что является биологически более выгодным и важным для существования – фиксация всех приобретенных рефлексов по наследству и загромождение организма теми реакциями, которые вырабатываются в индивидуальной жизни каждого животного, хотя бы даже с повторением на десятке других поколений, или такая дифференцировка, такой эволюционный процесс, который обеспечивает человеку (и высшим животным) возможность все время приобретать и уничтожать реакции, т.е. на данном отрезке времени воспользоваться определенным стечением обстоятельств, выработать при данном стечении обстоятельств определенную форму деятельности, а потом ее отбрасывать, если значение ее дальше не поддерживается условиями среды.

Иван Петрович подчеркивал то обстоятельство, что условно-рефлекторная деятельность представляет собой индивидуальное приспособление организма к новым условиям и характеризует пластичность нервной системы в смысле обеспечения возможности в известных условиях приспособиться, выработать те или иные отношения и пользоваться этими отношениями, а когда они окажутся уже невыгодными, нецелесообразными для организма, – их ликвидировать и заменить новыми.

Конечно, с биологической точки зрения чрезвычайно выгодно, чтобы, сохранив какой-то определенный запас нервной системы и сохранив в этой нервной системе какой-то запас основных врожденных деятельностей, организм имел возможность непрерывно перестраивать эти деятельности и использовать этот запасной материал для проявления все новых и новых форм деятельностей. И чем подвижнее окажется эта способность вырабатывать реакции и их заменять, совершенствовать или упразднять, тем совершеннее будет организм. Следовательно, с биологической точки зрения вовсе нет необходимости в фиксации всех приобретенных рефлексов по наследству, а гораздо важнее фиксация той способности, которая гарантирует будущему потомству все большую и большую приспособляемость к новым условиям, т.е. все большую и большую возможность перестраивать отдельные реакции и вырабатывать новые, а эти новые тоже непрерывно перестраивать и заменять еще более новыми, еще более совершенными. Нужно, конечно, искать возможности фиксации именно этого повышения пластичности нервной системы, которая характеризует человека как особенно пластичное, особенно быстро приспосабливающееся и быстро перестраивающееся существо.

Из всего того, что я сказал, вытекает важность одного понятия, которое тоже было установлено И.П. Павловым и физиологический механизм которого Иваном Петровичем был полностью вскрыт и разъяснен, – это понятие врéменной связи. Ясно, что в течение жизни каждому индивидууму придется подвергнуться невероятно большому количеству всякого рода воздействий физических, химических и т.д. Все это совершенно неизбежно и совершенно естественно, а это требует от высоко организованного существа, в особенности от такого, как человек, возможности в каждой данной ситуации выработать какие-то определенные формы поведения и ими на данном отрезке времени пользоваться. Но через некоторое время ситуация меняется, и эти формы поведения могут оказаться уже или ненужными, или даже противоречащими новой ситуации. Следовательно, должна иметься возможность непрерывной перестройки, непрерывной переделки.

Иван Петрович подчеркнул, что если совпадают во времени два раздражителя, из которых один связан в силу наследственных отношений с вызовом какой-то определенной рефлекторной деятельности, а другой является индифферентным, – между ними устанавливается функциональная связь. Каким образом это происходит? Иван Петрович привлек к этому элементарный физиологический процесс – процесс иррадиации возбуждения из одного очага во все окружающее. Если по какому-то пучку афферентных волокон прибегает поток импульсов от какой-нибудь части тела к какому-то отделу головного мозга, то возбуждение не задерживается в тех элементах коры, к которым эти импульсы первично доходят, а начинает по бесконечной сложно устроенной сети клеток и их отростков расползаться, рассеиваться и, в конце концов, может захватить даже всю кору, а оттуда поползет и в лежащие ниже отделы. Это широкое рассеивание возбуждения из первоначального очага в соседние области имеет исключительно важное значение. Если одновременно притекают два потока импульсов, например, один от слизистой оболочки рта к той области мозга, которая является проекцией ротовой полости, а второй – от зрительного или слухового органа к соответствующей проекционной зоне, то эти потоки импульсов не застревают там, не ограничиваются вызовом локального процесса возбуждения только в этих центрах, а рождают процесс, который имеет тенденцию расползаться; эти волны иррадиации с двух сторон в конце концов сталкиваются, и за счет столкновения иррадиирующих волн возбуждения устанавливается свободная передача импульсов в обоих направлениях.

Мы все время изучаем рефлексы, т.е. наблюдаем работу слюнной железы или работу двигательного аппарата под влиянием раздражителя, который стал условным возбудителем. Но можем себе представить и обратный случай: попало вам в рот что-нибудь кислое в Ленинграде или Москве, и вы вспомните лимон, который вам подали в ресторане в Сочи. Это наверняка так и бывает. Таков процесс двусторонней передачи возбуждения. Связь, устанавливаемая между двумя одновременно возбуждаемыми очагами, носит двусторонний характер и лежит в основе ассоциационного процесса, понимаемого с психологической точки зрения. Так это Иван Петрович и толковал.

Но, изучая деятельность животного, мы занимаемся только объективным наблюдением и можем судить только о той стороне процесса, которая находит себе известное внешнее выражение в виде той или иной работы. Наблюдая за собакой, у которой звук метронома сопровождается едой мясного порошка, видим при этом слюноотделительный эффект и считаем его рефлексом со слухового прибора на слюнную железу.

Но мы совершенно не знаем: происходят ли у собаки, когда мы даем ей мясной порошок, не пуская в ход метронома, какие-либо звуковые иллюзии и слышит ли она звук метронома. Человек об аналогичном может нам сообщить.

Мы знаем, что процесс идет совершенно свободно в обоих направлениях. Как условный раздражитель может вызвать у нас такую реакцию, которую мы переживали несколько времени тому назад при совпадении раздражителей, так же точно действие безусловного раздражителя может возбудить у нас воспоминание о явлениях, которые когда-то раньше совпадали с его действием. Тут важно то, что в основе выработки условного рефлекса лежит механизм выработки функциональной связи между двумя возбужденными очагами. Этой функциональной связи Иван Петрович и присвоил термин «временная связь».

То обстоятельство, что условный рефлекс очень легко угасает (вы сопровождаете звук метронома едой, – условный рефлекс возникает и сохраняет силу; повторили несколько раз раздражение метрономом без подкрепления, – он угас; если вы много раз будете его угашать, он, как будто, совсем исчезнет, но, оказывается, при известных обстоятельствах вы сможете его снова вызвать), Иван Петрович истолковал как развитие тормозного процесса. Как вырабатывается возбудительный процесс, возбудительный рефлекс, или положительный рефлекс, по терминологии И.П. Павлова, точно так же может выработаться отрицательный рефлекс, тормозной рефлекс, ведущий не к выявлению, а к маскировке деятельности.

На примере ориентировочного рефлекса я вам показал, что в известных случаях эти два процесса – процесс возбуждения, вызывающий рефлекторную деятельность, и процесс торможения, угнетающий и упрятывающий эту деятельность, – могут иметь место на различных уровнях нервной системы и представить собой картину борьбы процессов, разыгрывающихся в разных этажах: один этаж тормозит другой этаж, кора тормозит деятельность подкорковых центральных образований; а в других случаях это может носить характер внутрикорковой борьбы между двумя рефлексами, положительным и отрицательным.

Этот принцип, принцип временной связи, чрезвычайно важен: он говорит о том, что все приобретенные реакции носят временный характер и в течение жизни могут быть упразднены, ликвидированы.

Но особенно важно то, что эта ликвидация сама по себе тоже носит временный характер, что никогда речь не идет о полном разрушении приобретенного рефлекса. Огромное число экспериментов, которые были осуществлены Иваном Петровичем и его сотрудниками, совершенно определенно показало, что временный характер условно-рефлекторной связи обусловлен развивающимися тормозными явлениями, столкновением целого ряда особых, частных форм торможения. Тормозные явления и мешают безграничному образованию, безграничному накоплению условно-рефлекторных реакций, они их подавляют, допуская к свободным проявлениям лишь очень ограниченную часть условных связей, которые в течение жизни возникают в силу того, что всевозможные раздражения совпадают с той или иной деятельностью. Ограничение это осуществляется тормозным процессом, в результате чего рефлексы являются маскированными, спрятанными, но не уничтоженными.

Этот принцип сам по себе чрезвычайно важен, и мы имеем большие основания утверждать, что и в эволюционном процессе известные перестройки деятельности, перемены форм ее, перемены характера рефлексов в известной степени различаются и ведут к разнообразным видовым проявлениям функции не путем полной ликвидации, а путем ее затормаживания.

Мы убеждаемся, что речь идет именно об очень выгодном процессе. Если бы у животных ликвидировалось полностью все то, что имелось в нервной системе у предков, если бы оно не передавалось по наследству и они не получали известного исходного фона, очень трудно было бы каждый раз создавать новые формы поведения на пустом месте. К тому же некоторые обстоятельства могут снова возвращаться, могут вновь создаваться ситуации, в которых данные формы реагирования, окажутся опять полезными.

Возьмите такой простой пример, как локомоторный акт. Известно, что в истории животного царства этот акт подвергался целому ряду превращений. Животные, живущие в воде, пользуются локомоцией в виде плавания. Плавательные движения, самые естественные, имеются и у рыб и у амфибий. Затем некоторые виды животных вылезли на сушу. Плавательные движения у них должны были замениться движениями ходьбы на четырех конечностях или ползания. Плавание, опять-таки, имеет различные формы: оно может осуществляться без плавников, за счет движений только туловищной мускулатуры, при помощи которых может происходить и ползание на земле. Плавание может осуществляться с помощью специально выросших плавников, ластов, а при выходе на сушу это должно перейти в движение по земле. Тут уже требуется целый ряд новых приспособлений. Нужно поддерживать туловище на какой-то высоте над землей, затем те же плавательные движения должны быть приспособлены к тому, чтобы, преодолевая сопротивление твердой почвы, переносить тяжесть тела с места на место. У некоторых животных произошла дифференциация между передними и задними конечностями. Сначала плечевой пояс несет всю тяжесть тела, является ведущим в локомоции, потом ведущая роль переносится на тазовый пояс, наконец животное поднимается на задние конечности, передние начинает использовать иначе.

Теперь опять два варианта. Мы с вами используем руки для трудовых процессов и всякого рода более сложной новой, молодой деятельности, а у птиц произошло использование передних конечностей для полета. Но у них и задние конечности не полностью потеряли локомоторную функцию, потому что птицы время от времени спускаются на землю и ходят, садятся на воду и плавают. Они сохранили локомоцию при помощи задних конечностей, а некоторые птицы даже потеряли способность летать. Курица летать не умеет, самое большее – с крыши сарая может слететь на землю. Еще резче это выражено у страуса.

Следовательно, происходит целый ряд переделок локомоторных актов в ту или другую сторону, иногда вперед и обратно, и мы с вами тоже это проделываем. Мы ходим на ногах, а многие из нас любят плавать и возвращаться к той первичной локомоторной форме, к тому локомоторному акту, который является первичным для всех позвоночных. Если бы мы, благодаря тому что научились ходить по земле, а руками пользоваться для тех или иных трудовых процессов, полностью потеряли способность к плаванию, это явилось бы для нас невыгодным. Наоборот, сейчас целый ряд обстоятельств предъявляет к нам требование добиваться того, чтобы все умели плавать, чтобы все пользовались плаванием и для оздоровления своего организма и для некоторых специальных назначений: во флоте моряки должны уметь плавать, должны уметь и пехотинцы на случай переправы через реки. То же можно повторить в отношении ползания, лазания, висения и подтягивания на руках и т.д.

Таким образом, чрезвычайная выгода заключается в том, что все перестройки в эволюционном процессе, в филогенезе шли не путем полной ликвидации, полного упразднения, а путем затормаживания реакций вновь образующимися формами поведения. Эта возможность установления новых деятельностей, новых форм поведения за счет перестройки старых координационных отношений и старых форм деятельности представляет в высшей степени важный процесс.

Из сказанного, конечно, не следует, что это – единственный процесс, который происходит в эволюции. Морфологи, изучающие центральную нервную систему, например И.Н. Филимонов, Л.Я. Пинес, говорят, что в процессе эмбрионального развития нервной системы улавливаются фазы, когда можно наблюдать определенные клеточные скопления, определенные ядра нервных элементов, которые носят вполне сформированный характер, но они существуют лишь какой-то отрезок времени, а потом рассасываются: их едят разные фагоциты, подвижные клетки, и полностью уничтожают. Так что идет двоякого рода процесс: морфологически одни образования возникают на короткий отрезок, в эмбриогенезе повторяют то, что было в филогенезе, а потом оказываются полностью ликвидированными. Деятельность тех нервных элементов, которые так эфемерно просуществовали несколько дней, а потом были съедены, мы восстановить не можем. Но природа не идет только по этому пути, она значительную часть нервной системы сохраняет, и у нас спинной мозг, вероятно, почти такой же, как у многих позвоночных, а вот головной мозг, в особенности большие полушария, у нас развились так, как не только не было у наших примитивных предков, но нет и у ныне живущих ближайших родичей – антропоидов. За счет этих больших полушарий путем приобретенных реакций мы подавляем врожденные деятельности и их перестраиваем. Но процесс этот, как я говорил, обратимый: в известных случаях могут снова выявиться старые формы поведения.

Отсюда приходится проводить грань между двумя рядами явлений. В начале лекции я указывал, что необходимо строго разграничивать, что является врожденным и что является приобретенным. Не всё, возникающее после появления на свет, после рождения, в постнатальной жизни, является приобретенным. Во многих случаях врожденная форма поведения поздно развивается, поздно достигает своего конечного развития. Точно так же не нужно путать с приобретенными реакциями то, что является врожденным, но маскированным и чему мы даем возможность выявиться определенными приемами. Если мы учим взрослого плавать, это не значит, что мы развиваем у него новые формы поведения. Мы воскрешаем, выявляем у него те формы локомоции, которые являются наследственно фиксированными, но сильно замаскированными, а это ведь определяется всей историей существования данного вида, а внутри данного вида – определенного ряда поколений.

Среди человечества есть определенные группы людей, живущих около воды, около рек, озер, морей, которые с детства учатся плавать; из поколения в поколение все занимаются этим видом локомоции, и у них без всякого затруднения происходит обучение плаванию. У людей, которые живут в горных местностях, около маленьких ручейков, где никогда не приходится плавать, из поколения в поколение имеет место только наземная локомоция, нет поводов к плаванию, и им иногда очень трудно бывает научиться плавать. Их можно научить, плаванию, но это дается с значительно бóльшим трудом. Тут сказывается влияние двух факторов: с одной стороны, наследственное закрепление тормозных моментов в отношении плавания, с другой – отсутствие индивидуальной тренировки наличных потенций.

Привожу этот пример только для того, чтобы еще раз подчеркнуть необходимость строгого отношения к вопросу о приобретенных реакциях. Не все, что у нас появляется в позднем возрасте в жизни под влиянием тех или иных обстоятельств, представляет в действительности выработку нового рефлекса или новой деятельности, а во многих случаях представляет собой только воскрешение, выявление на свет латентных форм поведения, которые наследственно были фиксированы, но определенными наследственными же или индивидуальными условиями жизни оказались задавленными, задушенными и не могли выявляться.

Ярким свидетельством этого является пример, на который ссылался не раз И.П. Павлов, – это наша способность балансировать, способность приспосабливать наши локомоторные акты к некоторым новым условиям. Обезьяна легко научается ездить на велосипеде, легче, чем человек. Дайте обезьяне велосипед, и она с места очень хорошо поедет. И дети очень легко научаются езде на велосипеде, а взрослому это дается иногда с большим трудом. Но иногда оказывается, что очень легкое опьянение помогает человеку управиться с велосипедной ездой, и под влиянием очень малых доз алкоголя он может научиться, а потом без всякого алкоголя хорошо с этим управляется. Отсюда не следует, что каждого учащегося для облегчения усвоения новых форм поведения нужно напаивать, речь идет об очень легкой форме опьянения. Полупьяные кавалеристы очень крепко сидят в седле, очень хорошо балансируют. Некоторые небольшие степени оглушения оказываются благоприятными для того, чтобы выявить эти врожденные формы поведения, обычно заторможенные и угнетенные, освободить их от тормозящего влияния высших отделов мозга.

Чрезвычайно важный вопрос – вопрос о том, как происходят эти перестройки и как обеспечивается именно временный характер приобретенных форм поведения, носящих название условных рефлексов, которые на примере слюнных пищевых условных рефлексов изучены И.П. Павловым. Подробности будут изложены в следующей лекции, а сейчас мне хочется только подчеркнуть, что во всех этих случаях имеются в виду те условные рефлексы, которые изучал Иван Петрович, и что они представляют собой только частный случай более общего принципа выработки временных связей.

Иван Петрович удачно выбрал путь в том отношении, что устанавливал временную связь между каким-то сенсорным актом – актом восприятия звука метронома или актом восприятия звука звонка, свистка и т.д., – с одной стороны, и, с другой стороны, опять-таки определенным сенсорным актом, вызываемым попаданием пищи в рот, но таким сенсорным актом, который связан с известной рефлекторной деятельностью. Поэтому временная связь, которая устанавливалась между слуховой или зрительной проекционной зоной и зоной проекции ротового аппарата в мозгу, приобрела характер внешне видимой деятельности, по которой экспериментатор может извне наблюдать и объективно судить о том, как возникает и протекает эта временная связь.

Но мы можем себе представить другой случай, когда ни тот ни другой из этих сенсорных актов не имеет внешнего выражения в какой-либо видимой деятельности. Образуется ли временная связь между двумя сенсорными актами? – Образуется. Вызов одного сенсорного акта будет сопровождаться другим сенсорным актом, и наоборот. Об этом можем судить у человека на основании тех субъективных ощущений, которые мы с вами испытываем, а у животных можно предварительно установить на каждый из сенсорных актов условную связь на какой-либо двигательный или секреторный акт; возникший условный рефлекс и явится показателем.

Это обстоятельство важно в том отношении, что показывает пути, по которым устанавливается и должна установиться связь между физиологией нервной системы как наукой о процессах самого высшего порядка, разыгрывающихся в центральной нервной системе, и психологией как наукой о субъективных проявлениях деятельности нервной системы.

Стоя на материалистических позициях, мы не можем себе представить субъективные ощущения, восприятия иначе как неразрывно, органически связанные с материальным процессом, как субъективное проявление материальных процессов. Отсюда приходится делать вывод, что подобно тому, как мы на основании объективных наблюдений можем следить за динамикой нервных процессов, точно так же за этой динамикой мы можем следить и по их субъективным проявлениям, и нашу задачу должно составить такое одновременное изучение объективных и субъективных процессов, которое даст возможность полностью проследить взаимосвязь и проверить закономерности деятельности нервной системы, обнаруженные как объективным путем, так и субъективным.

Совершенно несомненно, что при правильном подходе к тому и другому ряду явлений мы обязательно найдем полное соответствие одного другому, и никакого расхождения, расщепления процессов быть не может. И только тогда, когда найдем совершенно одни и те же закономерности для тех и других процессов, мы можем сказать, что оба пути были использованы правильно. До тех пор, пока между этими рядами явлений будут обнаруживаться какие-нибудь существенные различия, мы должны твердо помнить, что либо в одном способе изучения, либо в другом, либо в обоих была допущена ошибка, потому что эти два рода совершенно связанных друг с другом явлений не могут протекать по различным закономерностям.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.014 сек.)