III. 2. Морфологически дифференцированные клетки

Для некоторых бактерий характерно образование специализированных клеток (табл. 1) и особый порядок прохождения жизненных циклов. Некоторые морфологически дифференцированные клетки (гормогонии, баеоцисты) служат для размножения. Другие (гетероцисты, бактероиды) связаны с фиксацией молекулярного азота атмосферы.

Таблица 1

Морфологически дифференцированные клетки бактерий

Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать особые защитные формы (покоящиеся формы) – эндоспоры, цисты, акинеты, экзоспоры. Такие клетки характеризуются низким уровнем метаболитической активности и устойчивостью к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности, радиации, механических воздействий и др. Покоящиеся клетки в течении разного времени могут находиться в жизнеспособном состоянии и прорастать в подходящих условиях.

Бактериальные эндоспоры (от греч. sporos – семя) формируются эндогенно, т.е. внутри цитоплазмы «материнской» клетки. В каждой бактериальной клетке формируется, как правило, одна эндоспора. Споры характеризуются высоким коэффициентом светопреломления, обладают специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом).

В процессе споруляции бактериальная клетка подвергается сложной перестройке. Генетический материал, представляющий собой одну или несколько полностью реплицированных хромосом, конденсируется на одном из полюсов клетки и обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Перегородка формируется впячиванием ЦПМ внутрь клетки. Затем происходит обрастание отсеченного участка цитоплазматической мембраной вегетативной клетки. В результате образуется проспора, окруженная двумя мембранами. Между наружным и внутренним мембранными слоями начинается формирование кортикального слоя (кортекса), состоящего из молекул пептидогликана. По мере созревания споры обе ее мембраны участвуют в формировании специальных слоев споры, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. У многих бактерий поверх покровов формируется еще одна структура – экзоспориум (часто многослойная липопротеиновая оболочка, содержащая немного углеводов).

Образование эндоспор сопровождается накоплением в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция, которые образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. В эндоспорах обнаружено повышенное содержание и других катионов
(Mg²⁺, Mn²⁺_, K⁺). После завершения спорообразования происходит разрушение (лизис) материнской клетки и спора выходит в среду.

Экзоспоры формируются в результате отпочковывания от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота, а также кортекс и экзоспориум.

Цисты представляют собой округлые светопреломляющие образования, окруженные капсулой. Цитоплазма содержит нуклеоид, часто гранулы поли-β-оксимасляной кислоты, окружена ЦПМ и двумя оболочками – внешней (экзиной) и внутренней (интиной).

Акинеты заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую форму или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Оболочка акинет содержит больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме акинет находится много гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых), а также карбосксисом.

Поиск по сайту: