Плотное тельце

В течение многих лет электронные микроскописты описывали в цитоплазме нейрона "плотное" тельце, которое отличается очень высокой степенью электронной плотности и, как теперь установлено, состоит из плотно упакованных пластин. Теперь считают, что эта структура соответствует тому образованию, которое де Дюв (1969) называл лизосомой. Эти плотные частицы богаты кислой фосфатазой, b-глюкоронидазой, кислыми нуклеазами, катепсином и целым рядом растворимых гидролитических ферментов, для активности которых оптимальной является кислая среда. Было высказано предположение, что в поврежденной клетке эти плотные тельца разрушаются и высвобождают содержащиеся в них ферменты, которые участвуют в растворении тела клетки.

Синапс

Рис. 2.8. Хотя можно сказать, что электронная микроскопия способствовала углублению наших знаний в области структуры нервной системы вообще, это особенно справедливо в отношении тонкого строения синапса <...>. Успехи в изучении большого числа физиологических процессов во многом обусловлены успехами в изучении нейрональных мембран в области синапса. Шеррингтон <...>, который создал термин "синапс", произведя его от греческого слова "соединять", еще в 1897 г. высказал предположение, что явления, характерные для рефлекторной дуги, можно достаточно полно объяснить свойствами прилежащих друг к другу мембран двух нервных клеток.

Рис. 2.8. Синапс в стволе мозга рыбы. Обращает на себя внимание скопление синаптических пузырьков (1) в пресинаптической части возле синаптической щели (2)

В области синапса пресинаптическое волокно оканчивается расширением – синаптической пуговкой. Пуговка тесно примыкает к участку постсинаптического нейрона; этот участок называется субсинаптической мембраной. Между двумя мембранами имеется синаптическая щель (2) шириной 150–250 А.

Рис. 2.9, 2.10 и 2.11. Для синапса характерны следующие структуры.

Рис.2.9. Электронная микрофотография нервной ткани:

Стрелками показаны синаптические структуры, сверху – пресинаптические элементы, снизу – постсинаптические

Рис. 2.10. Схема, основанная на данных электронно-микроскопических исследований Грея, показывающая отношение митохондрий к различным структурам синапса: 1 – митохондрия; 2 – миелин; 3 – аксон; 4 – пресинаптические уплотнения; 5 – дендрит; 6 – пластинка межклеточного соединения; 7 – синаптические пузырьки; 8 – глиофибриллы

Рис. 2.11. Реконструкция молекулярной конфигурации пресинаптического окончания.

Хорошо видны митохондрия и синаптические пузырьки. Весь комплекс назван везикулярной пресинаптической решеткой

1. Синаптические пузырьки диаметром 300–600А присутствуют в большом количестве в концевом пресинаптическом расширении <...>. В постсинаптической цитоплазме их, как правило, нет. Эти пузырьки содержат, вероятно, запасы медиатора, выделяющегося на месте синаптичeского контакта <...>. Было высказано предположение, что синаптические пузырьки открываются и их содержимое изливается в синаптичeскую щель, что обеспечивает выделение порций ацетилхолина <...> или других медиаторов <...>. Некоторые пузырьки бывают крупнее остальных, а иногда в нейронах одновременно содержатся пузырьки круглой и овальной формы. Другой разновидностью синаптических пузырьков являются пузырьки, содержащие электроноплотное вещество. Полагают, что в мелких пузырьках таким веществом является ацетилхолин.

2. Относительно большое число митохондрий, находящихся в пресинаптическом отделе синапса.

3. Уплотнение и утолщение пре- и постсинаптических мембран (особенно последней) на месте синаптического контакта.

Дополнительно были описаны еще две структуры синаптического соединения <...>:

4. Небольшие межмембранные элементы, расположенные в синаптической щели и ориентированные перпендикулярно обращенным друг к другу мембранам. Отдельные участки этих структур целиком пересекают синаптическую щель, другие доходят лишь до ее середины. Толщина этих нитевидных структур в среднем 70 А, расстояние между ними 165 А.

5. Субсинаптическая органелла. Полагают, что эта органелла образована скоплением зернистых и нитевидных электроноплотных структур, выходящих из субсинаптической мембраны па 200–670 А в цитоплазму постсинаптического нейрона. Это послужило основанием считать, что так называемое постсинаптическое утолщение мембраны на самом деле лишь кажущееся.

Ряд авторов описывает непостоянные шиповидные структуры синаптической мембраны, разделенные расстояниями примерно 1000 А. Грей <...> считал, что эти выросты, подобно синаптическим пузырькам, участвуют в выработке сипаптических медиаторов. Паппас <...> обнаружил в ядре уздечки другую разновидность синаптических органелл: в субсинаптической области видны гексагональные участки электроноплотных частиц. Значение всех этих субсинаптических органелл до сих пор неизвестно.

В центральной нервной системе обычно различают 3 основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксонные. Четвертый тип межнейронных контактов – это дендродендритное соединение. Сравнительно недавно было описано так называемое "плотное соединение" ("tight-junction").

1. Аксо-дендритный синапс. Этот тип синаптического контакта легко различать на электронных микрофотографиях, так как ему присущи все типичные признаки синапса, описанные выше.

2. Аксо-соматический синапс. В этом случае также не возникает трудностей в распознавании синаптического контакта. Тело клетки отличается присутствием телец Ниссля, гранул РНК-Б и эндоплазматической сети. Однако в этих синапсах нет субсинаптических органелл, но в ряде случаев можно видеть межмембранные элементы.

3. Аксо-аксонный синапс. Грей <...> и ряд других исследователей описали в спинном мозге контакты, в которых аксон оканчивается на другом аксоне в том месте, где последний образует контакты с несколькими дендритами. Это аксо-аксонный синапс, подобный тем, которые были описаны также в коре мозжечка. Открытие подобного рода синапсов, накладывающихся на пресинаптическое окончание, в значительной степени способствовало объяснению явления пресинаптического торможения. В коре мозжечка аксоны корзинчатых клеток образуют синаптические контакты на аксонах или аксонных холмиках клеток Пуркинье и обеспечивают пресинаптическое торможение аксона в месте его начала.

4. Дендро-дендритное соединение. При распознавании этого типа межнейронного контакта возникают значительные трудности. Ван дер Лоос <...>, исследуя серийные срезы с помощью светового и электронного микроскопов, описал характерные признаки этого типа соединения. Возле области контакта отсутствуют синаптические пузырьки, и количество митохондрий не превышает нормального их числа в данном участке дендрита. Иногда можно видеть межмембранные элементы, диаметр и периодичность которых такие же, как и в аксо-дендритном синапсе. Измерения показали, что площадь дендро-дендритного контакта может варьировать от 0,5 до 10 мкм². Функциональное значение дендро-дендритных соединений остается неясным.

5. "Плотные соединения", которые бывают аксо-дендритными и аксо-соматическими, представляют собой "безмедиаторный" тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Смыкающиеся мембраны по существу сливаются друг с другом, образуя довольно толстую мембранную структуру, лишенную синаптической щели. Предполагают, что этот тип синапса обеспечивает прямое электрическое раздражение одного нейрона другим и "распространение" возбуждения.

Исследования Грея <...> и Хэмлина <...> показали, что аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы бывают двух типов – 1-го и2-го. Отличие синапса 1-го типа от синапса 2-го типа состоит в следующем: синаптическая щель его шире (300 А против 200А у синапса 2-го типа); постсинаптическая мембрана плотнее и толще, в межсинаптической щели вблизи субсинаптической мембраны находится зона, содержащая внеклеточное вещество. Синапсы на небольших дендритных шипиках пирамидных клеток коры большого мозга всегда принадлежат к 1-му типу, тогда как синапсы на телах пирамидных клеток всегда 2-го типа. Было сделано предположение, что синапсы 2-го типа служат гистологическим субстратом торможения. Многие из описанных выше типов синаптических контактов могут находиться на одном и том же нейроне, как это можно видеть на пирамидных клетках гиппокампа.

Отношение отростков клеток глии к синапсам остается неясным. Грей <...> установил, что между двумя отделами синаптической мембраны глиальных отростков нет. Палей <...> между тем представил доказательства того, что такие отростки могут внедряться между синаптическими поверхностями.

Расстояния между концевым расширением аксона и краем миелиновой оболочки, окружающей аксон, бывают различными. Эти расстояния очень невелики, и, как показали электронно-микроскопические исследования, край миелиновой оболочки и синаптическую мембрану могут разделять 2 мкм.

Поиск по сайту: