АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Читайте также:
  1. ERG – теория Альдерфера
  2. I. Теория естественного права
  3. I.1.5. Философия как теория и
  4. V. Социологическая теория
  5. А) Теория иерархии потребностей
  6. Административная теория А. Файоля
  7. Аналитическая теория личности
  8. АТОМНАЯ ФИЗИКА. БОРОВСКАЯ ТЕОРИЯ АТОМА
  9. Безработица и ее виды. Теория естественной безработицы. Конъюнктурная безработица. Закон Оукена.
  10. Безработица и социальное поведение: теория и опыт социологических исследований
  11. Билет № 42 Аксиология (теория социальных ценностей).
  12. Биологическая теория возникновения генерализованного тревожного расстройства

 

Рефрактометрия является одним из старейших и наиболее часто употребляемых физических методов определения строения органических соединений. В настоящее время в связи с интенсивным развитием многих других современных физических методов исследования рефрактометрические методы значительно утратили свою былую ценность, но, тем не менее являются хорошими вспомогательными методами, которые помогают легко проверить правильность предположений о составе и строении органических молекул.

Рассмотрим основные физические закономерности, лежащие в основе рефрактометрического метода.

Если луч света пересекает границу раздела двух прозрачных однородных сред 1и 2, то направление луча изменяется в соответствии с законом преломления, согласно которому, отношение синусов углов падения (i1) и преломления (i2) есть величина постоянная:

  Константа n21 называется относительным показателем преломления второго вещества по отношению к первому. Показатель преломления вещества определяется его природой, но зависит также от внешних условий (главным образом от температуры) и от длины волны света. Длину волны указывают подстрочным индексом, а температуру − надстрочным индексом справа. Вместо длины волны

часто употребляемых линий обычно указывают их буквенные обозначения. Например, , и обозначают показатели преломления при 20 °С для линии D натрия (5893 А) и линий С и F водорода (6563 и 4861 А).

Изменения плотности вещества всегда сопровождаются изменением его показателей преломления. Обычно при увеличении плотности увеличивается и показатель преломления. Существует прямо пропорциональная зависимость показателя преломления n от плотности d:

f(n) = r×d

Постоянный коэффициент r, характерный для данного вещества, называют удельной рефракцией. Величина удельной рефракции не зависит от внешних условий и агрегатного состояния вещества.

Величину удельной рефракции можно вычислить, используя формулу Лорентц-Лоренца:

Молекулярной рефракцией R называется произведение удельной рефракции на молекулярный вес М:

R = r×M

С учетом формулы Лорентц-Лоренца, получаем:

Молекулярная рефракция является мерой поляризуемости молекул. В электромагнитном поле видимого света поляризуемость молекулы практически целиком обусловлена смещением электронов и равна сумме эффектов смещений отдельных электронов. Это означает, что величина молекулярной рефракции является аддитивной. Аддитивность молекулярной рефракции органических соединений широко используется для определения их состава и строения.



Зависимость показателей преломления от длины волны называется дисперсией света или рефракционной дисперсией. В качестве меры дисперсии часто употребляется разность показателей преломления для двух длин волн nl1−nl2, называемая частной дисперсией. Частная дисперсия для спектральных линий С и F, охватывающих среднюю часть видимого спектра, называется средней дисперсиейnF−nC. Для удобства эту величину часто умножают на 104 и обозначают DFC:

Родственной константой является относительная дисперсия:

или

Относительная дисперсия также обладает свойством аддитивности. В органической химии в качестве меры дисперсии используется так называемая молекулярная дисперсия, представляющая собой разность молекулярных рефракций для двух длин волн:

Аддитивность этой величины также позволяет использовать ее для определения строения органических соединений.

Рассмотрим применение этих величин для определения строения органических соединений.

В середине XIX в. вскоре после установления понятия о гомологическом ряде Бертло выявил простое соотношение между молекулярными рефракциями соседних членов гомологического ряда:

Согласно этому уравнению, молекулярную рефракцию n-ного члена гомологического ряда можно рассматривать как сумму молекулярных рефракций первого члена R1 и n-1 групп CH2:

Позже данные Бертло были подтверждены большим числом примеров. Это дало основание полагать, что молекулярная рефракция, по крайней мере, для некоторых групп соединений, зависит только от природы и числа атомов в молекулах и может быть вычислена суммированием характерных для данного элемента констант − атомных рефракций:

‡агрузка...

Однако для некоторых соединений величина молекулярной рефракции, рассчитанная по данной аддитивной схеме, не совпадала с экспериментальной. Простейшими из таких соединений являлись этиленовые углеводороды и их производные. Тем не менее и этот класс соединений удалось вписать в аддитивную схему, приписав каждой двойной связи С=С особую постоянную: инкремент молекулярной рефракции двойной связи. Прибавляя этот инкремент двойной связи к сумме атомных рефракций, получали хорошее соответствие с экспериментальными значениями молекулярной рефракции. Для ацетиленовых соединений был установлен аналогичный инкремент тройной связи.

Таким образом, установление влияния природы связей на молекулярную рефракцию имело весьма большое значение, так как открывало возможность использования молекулярной рефракции для определения строения органических соединений.

В сложных функциональных группах с многовалентными элементами невозможно достаточно строго определить атомные рефракции по аддитивной схеме без условных допущений. Поэтому наряду с атомными рефракциями и инкрементами стали употребляться групповые рефракции радикалов.

В начале XX в. было выяснено, что значения молекулярной рефракции определяются главным образом числом и свойствами валентных электронов, участвующих в образовании химических связей. В связи с этим было решено видоизменить аддитивную схему и рассматривать молекулярную рефракцию как сумму рефракций связей.

Между атомными рефракциями, инкрементами и рефракциями связей существуют простые, чисто алгебраические соотношения. Например, молекулярная рефракция метана согласно аддитивной схемы равна сумме атомных рефракций или же сумме рефракций четырех связей С−Н, т.е.:

Отсюда получаем:

При увеличении состава на группу СН2 происходит увеличение молекулярной рефракции на и одновременное увеличение числа связей на одну связь С−С и две С−Н. Следовательно:

С учетом молекулярной рефракции связи С−Н можно получить:

Таким же образом, рассматривая молекулярную рефракцию этиленовых и ацетиленовых углеводородов, можно вывести соотношения между рефракциями двойной и тройной С−С-связей и соответствующими инкрементами системы атомных рефракций:

Способ расчета по рефракциям связей более последователен, он проще и точнее передает соотношение между аддитивной схемой и современными структурными формулами. Однако при установлении строения соединений до сих пор используются как рефракции связей, так и атомные рефракции.

При установлении особых инкрементов двойной и тройной связей было замечено, что не все непредельные соединения укладываются в аддитивную схему. Особенно большие расхождения между фактическими и аддитивными значениями молекулярной рефракции наблюдались у некоторых веществ с двумя или более кратными связями С=С, СºС, С=О и т.д.

Разницу между экспериментальными и вычисленными по аддитивной схеме значениями молекулярной рефракции называют экзальтацией молекулярной рефракции и обозначают символом ЕМ:

ЕМ = Rэксп − Rадд

Величина экзальтации зависит от длины волны света, поэтому ее часто указывают подстрочным индексом.

Чаще всего величины экзальтации положительны, но в ряде случаев могут быть и отрицательными, тогда идет речь о депрессии молекулярной рефракции.

Исследование непредельных соединений показало, что особенно большие экзальтации наблюдаются при наличии систем сопряженных кратных связей. Значительные экзальтации наблюдаются также, если кратные связи находятся в сопряженном положении к бензольным кольцам, как например, в стироле, фенилацетилене и др.

Экзальтацию молекулярной рефракции обнаруживают и ароматические соединения с несколькими непосредственно соединенными или конденсированными бензольными кольцами (ряды дифенила, нафталина, антрацена и т.д.).

Молекулярная рефракция бензола и его гомологов довольно точно соответствует вычисляемой по аддитивной схеме согласно формуле Кекуле, хотя наличие трех сопряженных двойных связей в открытой цепи приводит к весьма высоким экзальтациям. Кумулированные двойные связи в алленовых и подобных им структурах также обычно не показывают экзальтаций.

Гетероциклические сопряженные системы, такие как фурановая, пиррольная и тиофеновая, обнаруживают депрессию молекулярной рефракции − значительные отклонения от аддитивности.

Одна из главных причин отклонений от аддитивности заключается в несовершенстве и упрошенном характере самой аддитивной схемы.

 

ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

 

В конце19 столетия изучение строения и физиологии клетки привело к установлению связи ядра и обнаруженных в нем хромосом с явлениями на­следственности. Редукционное деление (1 – е метотическое деление) в про­цессе гаметогенеза связано с распределением материнских и отцовских хро­мосом. Позже установили постоянство видового числа хромосом и сохране­ние их индивидуальности. А. Вейсман обосновал идею о том, что матери­альным носителем наследственности является хроматин клеточного ядра.

В 1891 – 1892 г.г. было выяснено, что перед созреванием половых кле­ток происходит попарное соединение (коньюгация) хромосом, которые за­тем расходятся при редукционном делении и эти коньюгирующие хромосо­мы, названные бивалентами, представляют собой пару, в которой одна хро­мосома материнская, а другая отцовская.

В 1902 – 1903 г.г. У. Сеттон установил связь между поведением хро­мосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым рас­щеплением признаков в потомстве гибридов. Цитологически наблюдаемое поведение хромосом точно соответствует установленному Г. Менделем рас­пределению наследственных факторов.

В 1905 г. Э. Вильсон сформулировал основные положения хромосом­ной теории определения пола. Экспериментальное доказательство локализа­ции генов в хромосомах открыло второй период в развитии хромосомной теории наследственности, ознаменовавшейся в генетике рядом открытий.

Т. Морган в 1910 г. в лабораторных условиях проводил все свои гене­тические работы на плодовой мушке дрозофиле. Она маленькая и легко раз­водилась в пробирках на дешевом корме. У этой мушки очень короткий цикл развития и одна оплодотворенная самка дает несколько сотен мух. В соматических клетках её всего четыре пары хромосом. На основании этого с нею Т.Г. Морганом были сформулированы основные положения хромосом­ной теории наследственности:

1. Главными клеточными структурами, ответственными за передачу наследственной информации, являются хромосомы, которые содер­жат элементарные носители генетической информации.

2. В хромосомах гены расположены нитью. В пределах одной хро­мосомы гены образуют группу сцепления. Число групп сцепления

равно гаплоидному числу хромосом.

3. В мейозе между гомологичными хромосомами может происходить кроссинговер, благодаря которому осуществляется рекомбинация ге­нов, что является основой биологического разнообразия видов и базой для естественного отбора организмов.

4.1 Хромосомы и наследственность

Комплекс хромосом в клетке называется хромосомным набором. Раз­личают два основных типа хромосомных наборов: гаплоидный и диплоид­ный. Гаплоидный (одиночный) набор имеют клетки гаметофита (включая половые клетки) и обозначается буквой п. Диплоидный набор образуется в процессе оплодотворения и состоит из двух гаплоидных наборов – мате­ринского и отцовского, обозначается 2п. Число хромосом для клеток одного вида – постоянно, в вегетативных (соматических) клетках может варьиро­вать /9/. Разные виды организмов различаются между собой не только чис­лом хромосом в наборе, но и их индивидуальной морфологией. На стадии метафазы и ранней анафазы митоза и мейоза легче всего определяются фор­ма и размеры хромосом. В это время они имеют вид нитей или палочек, округлых в сечении. Совокупность всех морфологических признаков (вклю­чая и число хромосом) называется кариотипом, а графическое изображе­ние кариотипа – идиограммой. Форма каждой хромосомы определяется по­ложением первичной перетяжки, где располагается центромера. Если цен­тромера располагается в середине, то это равноплечая или метацентриче­ская хромосома, если центромера слегка смещена, то это неравноплечая или субметацентрическая хромосома, если же центромера резко смещена в одну из сторон, то это резко неравноплечая или акроцентрическая хро­мосома. Хромосома, центромера в которой находится на конце тела называ­ется телоцентрической. Иногда вторичная перетяжка очень заметна и отделяет от основной части небольшой фрагмент, называемый спутником.

Число хромосом посчитано для многих видов древесных растений. Морфология хромосом лучше изучена у хвойных, чем у лиственных пород.

Ген может быть определен как часть хромосомы, ответственной за проявление отдельного признака организма. Гены являются функциональ­ными фрагментами ДНК, которые оказывают своё действие в клетке через пространство РНК и вызывают появление признака в результате длительной цепи биохимических реакций.

Гены отдельных признаков лежат в определенных местах хромосом, именуемых локусами. Хромосомы в клетках тела организма парные, поэто­му каждая клетка растения (кроме половых) содержат по два гена, контро­лирующих один признак. Парные гены называются аллелями.

Совокупность всех генов особи составляет её генотип. Есть данные, что в клетке сосны Банкса насчитывается около 13 млн. генов. У любого вида организмов число генов всегда во много раз больше числа хромосом. Гены одной и той же хромосомы принадлежат к так называемой группе сцепления и имеют тенденцию передаваться от одного поколения к следую­щему как одно целое. Факт сцепления генов необходимо учитывать при се­лекции.

Существует классификация генов, основанная на характере их действия ( Дж. Райт, 1978 ).

Аддитивные гены имеют слабый эффект, контролирующий один и тот же признак, взаимно усиливают этот эффект кумулятивным образом.

Гены доминантные и рецессивные. Доминантный ген (А, В, С…) вызывает выраженность признака. Рецессивный ген (а, в, с …) проявляется слабо или совсем не проявляется, кроме тех случаев, когда он присутствует в обеих парных хромосомах, т.е. унаследован от обоих родителей. Внешнее

проявление наследственных признаков (генотипа) называется фенотипом.

Гены эпистатические, т.е. они доминантны по отношению к другому гену (гипостатичному).

Гены сверхдоминантности, если гетерозигота Аа способствует выраженности признака более полно, чем каждая из гомозигот (Аа и аа) роди­телей. Сверхдоминантность – одно из возможных объяснений гибридной мощности (превосходства гибридов над каждым из родителей).

Взаимное расположение генов в хромосоме можно установить путём скрещивания так называемых чистых линий, у которых известные анали­зируемые признаки находятся в гомозиготном состоянии. При мейозе гомо­логичные хромосомы могут обрываться и обмениваться частями. Если это произошло, то говорят, что имел место кроссинговер.

 

4.2 Определение развития пола

 

Каждому виду свойственно определенное соотношение полов. Чаще оно равно 1:1. Хромосомы, составляющие одну пару в хромосомном наборе мужской и женской особей, по форме и величине очень похожи, кроме од­ной пары, в которой хромосомы значительно отличаются друг от друга. Установлено, что с этими необычными хромосомами связано определение пола и их называют половыми хромосомами. В хромосомном наборе жи­вотных и раздельнополых растений различают обычные хромосомы или аутосомы и половые X и Y – хромосомы. По хромосомной теории наслед­ственности пол организма определяется в момент оплодотворения.

У многих видов особи женского пола имеют парные хромосомы, и в результате редукционного деления у них образуется только один сорт гамет X , а в гаметогенезе мужского пола образуется два сорта гамет: X и О либо X и Y при равном числе аутосом. Пол, дающий гаметы одного сорта - X X– называется гомогаметным, дающий два сорта гамет X и О и X и Y гете­рогаметным. Следовательно, если самка определяется наличием в зиготе двух Х – хромосом, а самец – наличием лишь одной Х – хромосомы и муж­ские гаметы с Х и О образуются в равном числе, то в потомстве окажется соотношение полов.

Р ♀ХХ х ♂ХО ♀ХХ х ♂ХY

F1 1♀XX х 1♂XO или 1♀ХХ : 1♂XY

Это явилось первым научным объяснением расщепления по полу 1:1.

Существует четыре основных типа хромосомного определения пола (таблица 1).

 

Таблица 1 – Типы соотношения половых хромосом у животных и растений

 

Организмы Гетерогаметный пол Гаметы Зиготы
яйцеклетки спермии самки самцы
Человек, дрозо­фила, древесные виды (раздельнополые)     мужской     Х и Х     Х и Y     Х Х     Х Y
Клоп мужской Х и Х Х и О Х Х Х О
Кузнечик мужской Х и Х Х и О Х Х Х О
Птицы, бабочки женский Х и Y Х и Х Х Y Х Х
Моль женский Х и О Х и Х Х О Х Х

 

4.3 Пол и половые хромосомы у растений

Подавляющее большинство высших растений гермафродитные. Гаме­ты таких организмов генетически совершенно идентичны. Но около 5% цветковых растений двудомные: тычинковые и пестичные цветки у них на­ходятся на различных особях (женских и мужских). У таких организмов вы­ражен половой диморфизм. Среди двудомных видов имеются ценные сель­скохозяйственные растения: виноград, конопля, дынное дерево и др. Зависи­мость между полом и структурой хромосом у таких растений была обнару­жена позднее, чем у животных. Вначале установили сцепленное с полом на­следование у дрёмы белой, а затем у этого растения, а также у щавеля, хме­ля и др., были открыты половые хромосомы. У растений существует два основных типа генетического контроля пола (таблица 2).

 

Таблица 2 – Хромосомный механизм определения пола у двудомных растений

 

Вид Число хромосом (2п) Пол
женский мужской
Конопля посевная ХХ ХY
Щавель малый ХХ ХY
Спаржа ХХ ХY или YY
Дрема белая ХХ ХY

Первый из них определяется присутствием или отсутствием Х – хромосомы. Второй тип связан с факторами, находящимися в половых хро­мосомах и аутосомах, и развитие признаков того или иного пола определя­ется соотношением половых хромосом и аутосом.

 

4.4 Наследование признаков, сцепленных с полом

Признаки, определяемые генами, находящимися в Х- хромосомах, на­зываются признаками, сцепленными с полом. Пол любого организма опре­деляется генетическим механизмом, в основе которого лежит комбинация половых хромосом. Распределение в мейозе признаков, гены которых нахо­дятся в половых хромосомах, должно соответствовать поведению половых хромосом.

Совместное (сопряженное) наследование неаллельных генов, расположенных в паре гомологичных хромосом, называется сцепленным. Если все гены находятся в одной хромосоме, то говорят о группе сцепления.

Число групп сцепления у организма соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе.

Генетическими исследованиями установлено, что у дрозофилы Y – хромосома, в отличие от Х – хромосомы, не содержит генов, т.е. наслед­ственно инертны.

Поэтому гены, находящиеся в Х – хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y – хромосоме. В силу этого рецессивные гены в Х – хромосоме гетерогаметного пола могут проявляться, будучи в единственном числе. Следовательно, признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, должны наследоваться по принципу, отличающемуся от менделевского рас­щепления при доминировании. Признаки, определяемые генами, находящи­мися в Х – хромосоме, наследуются сцепленно.

Тип скрещивания, когда гены матери наследует сын, а гены отца – дочь, называется крисс – кросс (крест – накрест).
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

 

Цитологический анализ показал, что материальной основой наслед­ственности являются хромосомы. Отдельные участки хромосом – локусы определяют развитие различных признаков и свойств организма.

Хромосомы состоят из белка гистона (или иротамина) и нуклеопроте­идов (до – 92%). Нуклеопротеиды представлены дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). В хромосомах присутствует рибонуклеиновая кислота (РНК), некоторые количества ионов кальция, магния, железа и других эле­ментов, и негистонные белки, иногда образующие комплекс с РНК.

5.1. ДНК и РНК

Нуклеиновые кислоты представляют собой линейные полимеры, очень крупные молекулы, которые образованы цепочкой звеньев - нуклео­тидов, каждый из которых состоит из трех компонентов: азотистого основа­ния, остатка сахара и остатка фосфорной кислоты. ДНК содержит сахар - дезоксирибозу, а РНК – рибозу. Оба эти сахара принадлежат к группе пен­тоз. В состав ДНК входят четыре типа азотистых оснований: пуриновый – аденин (А) и гуанин (Г) и пиримидин – цитозин (Ц) и тимин (Т). РНК тоже имеет четыре типа основания, из которых три (аденин, гуанин и цито­зин) такие же как у ДНК, а тимин заменен другим пиримидином – урацилом (У).

Связь между нуклеотидами в цепи ДНК строго однотипна и осуще­ствляется за счет образования диэфира фосфорной кислоты между опре­делёнными (третьим и пятым) гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков. К каждому дезоксирибозному остатку этой каркасной цепи присо­единены боковые радикалы – пуриновое или пиримидиновое основание.

Последовательность нуклеидов в макромолекуле ДНК у разных видов не одинакова, это имеет прямое отношение к наследственности. Отношение количества молей (гуанин + цитозин) к количеству молей (аденин + тимин) у разных видов колеблется от 0,45 – 2,8. В одной молекуле ДНК объединя­ются две полинуклеотидные цепочки в виде двойной спирали с правым хо­дом винта, диаметром около 20А (ангстрем). При этом пуриновые и пири­мидиновые основания обеих цепей оказываются заключенными внутри про­странства между витками спирали. Азотистые основания обеих нитей ори­ентированы по направлению к середине спирали, причем аденин одной нити всегда находится напротив тимина другой нити, а гуанин первой нити напротив цитозина другой нити. Каждое из этих оснований соединены друг с другом водородными связями, две такие связи имеются в паре – аденин – тимин и три в паре гуанин – цитозин. Следовательно, обе нити ДНК взаимно дополняют друг друга, что называется комплиментарностью.

В клетках организма одного вида количество гуанина равно количе­ству цитозина, а количество аденина – тимину, суммарное количество А+Г=Т+Ц. Отношение Г+Ц к А+Т специфично для каждого вида, даже для деревьев разного пола (у осин).

Важным свойством ДНК является её способность к самоудвоению (редупликации, ауторепродукции), благодаря чему сохраняется постоянство ДНК в ряду клеточных поколений. В определенный момент жизни клетки в молекулах ДНК разрываются водородные связи и цепи расходятся. Далее каждая цепь строит вторую недостающую по уже известному принципу комплиментарности.

В процессе синтеза новой нити участвуют ферменты, называемые ДНК – полимеразами. Они производят репарацию (залечивание мелких по­вреждений, которые бывают при репликации), инициацию (начало синтеза каждого нового фрагмента), элонгацию (наращивание синтезируемой новой нити) и терминацию (окончание синтеза каждого нового фрагмента).

В отличие от ДНК молекула РНК состоит из одной длинной и разветв­ленной цепи. Известны три вида РНК: информационная (и – РНК), называе­мая иногда матричной РНК, транспортная (т – РНК) и рибосомная (р – РНК). Молекула и – РНК состоит из сотен нуклеинов, длина её составляет от тысячи до нескольких тысяч ангстрем; и – РНК передаёт наследственную информацию из ядра цитоплазмы; т – РНК представлена двадцатью различ­ными формами – по числу аминокислот, входящих в состав молекул белков и состоит, примерно, из семидесяти нуклеотидов. С помощью т- РНК ами­нокислоты доставляются к месту синтеза белка – рибосомами. Рибосомная РНК входит в состав рибосом клетки.

В результате взаимодействия трёх указанных типов РНК в клетке происходит синтез специфических ферментов и всех белков. Процесс связы­вания отдельных нуклеотидов в молекулы нуклеиновых кислот называется полимеризацией.

5.2 Структура гена, генетический код

Участок молекулы состоит из нескольких нуклеотидов и контролирую­щих формирований элементарного признака через синтез белков, называе­мого геном.

Весь генетический материал разделяется на чистроны – единицы функции, мутоны – единицы мутации и риконы – единицы рекомбинации. Все эти единицы характеризуются разным количеством пар нуклеотидов.

Гены делятся на две категории:

1) Структурные, координирующие строение определённых белков;

2) Функциональные (акцепторные), служащие местом специфическо­го присоединения белков – репрессоров и белков – активаторов.

К акцепторным генам относится: ген – оператор, ген – промотор, ген- терминатор. Ген – оператор координирует проявление соседних генов, со­ставляющих опером. Опером – это функционально генетическая единица, размером средним между размерами гена и хромосомы. Он составлен из ряда линейно расположенных генов.

Ген – промотор это стартовые точки на ДНК, к которым присоединя­ются РНК – полимеразы, чтобы начать транскрипцию. Транскрипция – это переписывание последовательности нуклеотидов гена с ДНК на РНК.

Трансляция – это перевод последовательности нуклеотидов гена в последо­вательность аминокислот белка.

Ген – терминатор – это ген, прекращающий определенные действия других генов.

Последовательность нуклеотидов ДНК, составляющих ген, кодирует последо­вательность аминокислот в белке. Всего известно двадцать основных амино­кислот. Четыре типа нуклеотидов – А, Г, Ц, Т, сгруппированные по три (напри­мер, ЦЦТ, ГУА, УУЦ т.д.), могут кодировать 64 аминокислоты (43=64).

Три нуклеотида, кодирующие одну аминокислоту в ДНК, называются кодоногеном, а в и – РНК – кодоном. Каждый кодоноген присоединяет комплиментарный кодон. В процессе трансляции в рибосомах к кодонам

и – РНК подходят транспортные РНК (т – РНК) соответствующими антико­донами.

В результате исследований Ф. Крика, Г. Кораны, М. Ниренберга и др. в 1965 году был составлен генетический код в его современном виде. При этом отмечаются следующие его особенности:

1. Код является триплетным, т.е. каждая аминокислота кодируется

группой из трех нуклеотидов (триплетом нуклеотидов).

2. Код является неперекрывающимся.

3. Код вырожден, т.е. одна аминокислота может кодироваться

несколькими определенными триплетами нуклеотидов.

4. Код не имеет никаких "запятых", т.е. кодоны ничем не отделены

друг от друга.

5. Код считывается с фиксированной точки в пределах гена ,(моле-

кулы нуклеиновой кислоты) в одном направлении.

Аминокислота, принесенная т – РНК, только в том случае идет на син­тез белка, когда триплет РНК комплиментарен триплету т – РНК.

5.3 Основные типы мутаций и принципы их классификации

Мутации – внезапные естественные или вызванные искусственно, на­следуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению этих или иных признаков организма.

Мутации классифицируют по различным признакам, в зависимости от того, на каком уровне они возникают и какие генетические структуры затра­гивают.

Классификация мутаций по характеру изменения генома:

а) генные мутации – изменение генов;

б) хромосомные мутации или хромосомные перестройки – изменение структуры хромосом;

в) геномные мутации – изменение числа хромосом.

Генные мутации представляют собой изменение чередования пар ну­клеотидов в ДНК, которые составляют класс точковых или точечных мута­ций. Этот класс мутаций подразделяется на следующие группы: транзи­ции, трансверсии, вставки, выпадания (рисунок 2).

 

 

Хромосомные перестройки

Внутрихромосомные Межхромосомные

                       
       
         
Транспо- зиции
 
Транслокации
 

 

 


Рисунок 2 – Схема хромосомных перестроек

(С.Г. Инге – Вечтомов, 1989г.)

 

Хромосомные мутации возникают в следствии разрывов хромосом.

Межхромосомные перестройки: транслокации – перемещение части хромосомы на другую хромосому, гомологичную ей; транспозиция – изме­нения локализации небольших участков генетического материала, включаю­щих один или несколько генов.

Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду.

1. По проявлению в гетерозиготе:

а) доминантная мутация;

б) рецессивная мутация;

2. По уклонению от нормы и так называемого дикого типа:

а) прямые мутации;

б) реверсивные мутации, включающие как обратную, так и

супрессорные мутации.

3. В зависимости от причин, вызывающих мутации:

а) спонтанные - возникающие без единой причины;

б) индуцированные – вызванные искусственно.

4. По локализации в клетке:

а) ядерные;

б) цитоплазматические, т.е. мутации неядерных генов.

5. По характеру фенотипического проявления:

а) морфологические;

б) физиологические;

в) биохимические.

6. По отношению к возможностям наследования:

а) генеративные – происходящие в половых клетках;

б) соматические, происходящие в соматических клетках.

Помимо вышеперечисленных существуют более частные принципы классификации мутаций – летальные, малые, обратные, пластидные.

Если изменения пропорциональные (или кратные) гаплоидному набо­ру хромосом, то говорят о полиплоидии; если изменяется число хромосом внутри гаплоидного набора – об анеуплоидии.

Факторы, вызывающие изменение в молекулах ДНК или хромосомах, называются мутагенами (ионизирующие радиации, ультрафиолетовые лучи, температурные шоки, лазерное излучение, а также многие химиче­ские соединения).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

Анализ особенностей наследования заключается в изучении степени сходства в изучении степени сходства или различия в проявлении признаков у родителей и потомства.

Процесс естественного или искусственного соединения двух генети­ческих разнородных гамет при оплодотворении называется скрещиваниемили гибридизацией, потомство получаемое при этом, называется гибрид­ным. Внутривидовое скрещивание между особями, различающимися по од­ному гену, называется моногибридным, по двум генам – дигибридным, по трем - тригибридным и т.д.

 

6.1 Метод генетического анализа

 

Закономерности наследования впервые были сформулированы и дока­заны экспериментально Г. Менделем. Многочисленные попытки установле­ния закономерности наследования до Г. Менделя оставались безуспешными. Причина этого заключается частично в неудачном подборе объектов для ис­следования, а главным образом – в ошибках применяемой методики. Объек­ты брались без учета особенностей их опыления, порой без проверки устой­чивости изучаемых признаков.

Г. Мендель проводил опыты с горохом – самоопыляющейся культурой с нормальной плодовитостью и наличием многочисленных форм по различ­ным признакам.

Под формой подразумевается совокупность особей одного вида, отличающихся от других особей того же вида внешним проявлением одного или нескольких признаков. Менделем была разработана оригиналь­ная методика исследования, заключающаяся в количественном учете ги­бридных растений с применением индивидуального анализа признаков в потомстве от каждого материнского растения в ряду поколений. Родители подбирались так, чтобы они отличались внешним проявлением какого – то одного признака, например, окраской цветов или семенной кожуры, высотой растений, формой семян и т.д. Перед скрещиванием родительские растения самоопылялись, и в течении нескольких поколений изучался характер про­явления интересующего признака в потомстве. Обязательным условием опыта являлась устойчивость признака у родителей при самоопылении. Скрестив подобранные пары, Г. Мендель подсчитывал количество растений с одним и другим выражением признака в потомстве от каждой пары и суммарно. Гибриды первого поколения он заставлял самоопыляться и в F2 так же учитывал количество растений с различным выражением признака от каждого исходного растения отдельно. Так он получал растения до F7. Тщательно продуманный выбор объекта и оригинальная методика позволили

Г. Менделю установить общие закономерности наследования при внутривидовой гибридизации.

6.2 Наследование при моногибридном скрещивании. Законы Г. Менделя

 

В результате скрещивания растений или животных, имеющих по тем или иным признакам наследственные различия, получаются гибридные организ­мы или гибриды. Скрещивания, в которых родительские формы отличаются по одной паре альтернативных признаков, называются моногибридными. Изучение явлений наследственности Г.Мендель начал с простейших моно­гибридных скрещиваний, а затем проводил гибридизацию сортов, различаю­щихся по двум и большему числу признаков.

При опылении гороха с красными цветками пыльцой, взятой с растений гороха с белыми цветками, все гибриды первого поколения были с красны­ми цветками. Такие же результаты получены при обратном скрещивании. Красная окраска цветков неизменно сохранялась, белая же подавлялась и не проявлялась. Признак, сохраняющийся у гибридов первого поколения Г.Мендель назвал доминантным (от dominantis – господствующий, подав­ляющий), признак, непроявляющийся – рецессивным (от латинского reces­sives – отсутствующий, подавляемый). Следовательно, наследуются не при­знаки, а их потенциальные возможности, которые Г.Мендель назвал факто­рами (в современном понимании это гены). Факторы наследуются через га­меты, и у гибридных растений не смешиваются друг с другом, а относитель­но независимы друг от друга. Явление наследования в гаметах гибридного организма наследственных факторов Г.Мендель назвал правило чистоты гамет.

Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило в генетике название доминирования. Почти во всех опытах, которые прово­дил Г.Мендель, доминантный признак полностью подавлял проявление ре­цессивного признака, поэтому гибриды F1 были одинаковыми между собой и с родительскими растениями, имеющими доминантный признак. На осно­вании этого Г.Мендель сформулировал правило единообразия гибридов первого поколения.

Продолжая опыты, Г.Мендель собрал семена гибридов F1 отдельно с каж­дого растения и высеял их. Особи второго поколения не были сходны между собой. Так растения F2 , выращенные из семян красноцветковых гибридов первого поколения, имели как красные, так и белые цветки. Подсчеты пока­зали, что на три красноцветковых растения приходилось одно белоцветко­вое (точное соотношение: 3,01 красноцветкового на одно белоцветковое). Это отношение не представляло исключения. Оно наблюдалось по всем дру­гим парам признаков, участвующих в скрещивании. Этот фактор, показав­ший, что рецессивный признак в скрытом виде проходит поколение гибри­дов и вновь возникает, как говорят, выщепляется в потомках гибридов, при­вел Г. Менделя к идее о существовании ответственных за эти явления на­следственных факторов. Он обозначил наследственный фактор для доми­нантного признака буквой А и наследственный фактор для рецессивного признака буквой а. Гибриды обладали факторами А и а, поэтому их структу­ра записана как Аа. Чистые доминантные особи – АА, а рецессивные аа. В дальнейшем организмы, имеющие в паре символов одинаковые факторы АА и аа, стали называть гомозиготами, а особи – Аа получили название ге­терозигот. Закономерность в распределении доминантных и рецессивных признаков у гибридов второго поколения в кратном отношении 3:1 Г. Мен­дель назвал – правилом расщепления гибридов второго поколения.

С целью разграничения внешних признаков и наследственных задатков В. Иоганнсен в 1903 году предложил термины фенотип и генотип.

Под фенотипом понимается совокупность внешних признаков организма, а под генотипом– совокупность его генов. В данном случае фенотип – это окраска цветков, а генотип – наследственные задатки (гены), обозначенные буквами А и а, контролирующие формирование фенотипических признаков.

Развитие цитологических методов исследования подтвердило правиль­ность гипотезы Г. Менделя, показав силу его научного предвидения суще­ствования генов и механизма их распределения по гаметам (мейоза).

 

6.3 Наследование при дигибридном и полигибридном скрещиваниях

 

Скрещивания, в которых родительские формы отличаются по двум парам признаков, называются дигибридными, а если число признаков больше – полигибридными.

Для анализа при дигибридном скрещивании были окраска и характер по­верхности семян гороха. Жёлтая окраска А доминировала над зелёной а, а гладкая поверхность В – над морщинистой в. Гены А и а являются одной ал­лельной парой, Вв – второй. Между собой две пары генов А и а,В и в неал­лельны. Принципиальное отличие от моногибридного скрещивания заключа­ется в том, что в мейозе учитывается не одна, а две пары гомологических хро­мосом. Одна из хромосом каждой пары может отойти как к одному, так и к другому полюсу клетки, вторая хромосома из гомологической пары выбора не имеет, а отходит только к противоположному полюсу.

Гетерозиготные растения по обеим парам (F1) образуют четыре типа гамет и при дигибридном скрещивании, как и при моногибридном, все растения F1 получаются одинаковыми и по генотипу (дигетерозиготные), а по фенотипу (с доминирующими признаками).Для расчёта сочетаний разных типов гамет и определения результатов расщепления пользуются решёткой Р. Пеннета, на­званной по имени английского генетика, предложившего этот приём.

По вертикальной линии, расчерченной в клетку, таблицы наносят типы яйцеклеток, а по горизонтальной – типы спермиев. На пересечение линий, ведущих от обозначений обоих типов гамет, выписывают сначала гены од­ной аллельной пары, а затем другой. Так определяют генотипы и соответ­ствующие им фенотипы гибридов при всех возможных сочетаниях яйцекле­ток и спермиев.

 
 


♀ ♂ Г а м е т ы
АВ Ав аВ ав
Г а м е т ы АВ ААВВ ААВв АаВВ АаВв
Ав ААВв ААвв АаВв Аавв
аВ АаВВ АаВв ааВВ ааВв
ав АаВв Аавв ааВв аавв

 

Решетка Пеннета позволяет определить все возможные сочетания мужских и женских гамет и частоту их встречаемости.

В F2 расщепление более сложное. Образуются 9 генотипических классов растений в соотношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1 и четыре фенотипиче­ских класса в соотношении 9:3:3:1. В этом заключается сущность второго правила Г. Менделя при дигибридном скрещивании. Если у растений на­блюдались два сочетания признаков (жёлтые гладкие и зелёные морщини­стые), то в F2, кроме этих сочетаний, получились растения с новым сочета­нием признаков (жёлтые морщинистые и зелёные гладкие), то есть были реа­лизованы все четыре сочетания, возможные по правилам свободного ком­бинирования. На этом основании Г.Мендель сформулировал третье правило независимого комбинирования генов.

Полигибридные скрещивания дают более сложную картину расщепления по сравнению с дигибридными скрещиваниями, но подчиняются тем же за­конам наследования.

Число возможных комбинаций гамет и число классов по фенотипу и ге­нотипу можно определить не составляя решетки Пеннета, а пользуясь таблицей 3.

 

Таблица 3 – Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и ха-

рактер расщепления в F2 при различном числе пар признаков (полное доминирование).

 

Скрещи- вание Число пар приз-наков Число образую­щихся гамет Число возмож- ных комби­наций гамет Число классов Числовое от- ношение классов по фено- типу  
по фено­типу по генотип­у
Моногибридное 21=2 41=4 21=2 31=3 3:1
Дигибридное 22=4 42=16 22=4 32=9 9:3:3:1
Тригибридное 23=8 43=64 23=8 33=27 29:9:9:9:3:3:3:1
Тетрагибридное 24=16 44=256 24=16 34=81 81:27:27:27:27 :9:9:9:9:9:9:3:3 :3:3:1
Полигибридное n 2n 4n 2n 3n (3:1)n

 

Для этого должно быть известно, по скольким парам аллеломорфных признаков различаются скрещиваемые формы. Соединение гамет с различ­ными генами во время оплодотворения происходит совершенно случайно и подчиняется законам теории вероятности. Чем больше гибридных особей, тем сильнее фактически полученные данные будут приближаться к теореот­чески ожидаемым.

Ряды расщепления представляют собой бином (3+1)n , где n – количество пар аллелей, по которым наблюдается расщепление.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании возможно при соблюдении двух дополнительных условий: нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; равновероятном образовании всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.
НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ

7.1 Аллельное и неаллельное взаимодействие генов

Правильность установленных Г. Менделем закономерностей наслед­ственности была подтверждена после 1900 года в многочисленных опытах по изучению наследования различных признаков как у растений, так и у жи­вотных. Выяснилось, что полученные Г. Менделем определённые числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов были верными во всех тех случаях, когда каждый ген определял развитие одного наследственного признака. Выяснилось, что:

1. Один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков;

2. Происходит взаимодействие генов, когда один и тот же наслед-

ственный признак развивается под влиянием многих генов.

Таким образом, фенотипическое выражение большинства признаков и свойств организма определяется в онтогенезе взаимодействием многих генов. Это отражается и на характере расщепления гибридов разных скрещиваний, особенно если родительские формы отличаются по нескольким признакам.

Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным или плейотропным действием, а само явление – плейотропией. Оно очень широко распространено: большинство генов у всех организмов действует плейотропно. Примеров плейотропного действия генов много. Замечено, что у растений с пурпурны­ми цветками всегда имеются красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура серого или бурого цвета. Все эти три признака определяются дей­ствием одного наследственного фактора.

Известны два вида взаимодействия генов: аллельное и неаллельное. Простейший пример аллельного взаимодействия генов – неполное домини­рование при скрещивании красноцветковых и белоцветковых растений львиного зева. Розовая окраска цветка у гибридов F1 в этом скрещивании – результат взаимодействия двух аллельных генов А и а. Полное доминирова­ние также результат взаимодействия двух генов одной аллельной пары. Взаи­модействие генов имеет биохимическую природу и основано на взаимо­действии синтезируемых под контролем генов белков ферментов.

Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырёх основных фор­мах: комплиментарности, эпистазе, полимерии и модифицирующего действия генов. Каждая из этих форм приводит к характерным изменениям известных числовых отношений при расщеплении в дигибридных скрещиваниях.

 

7.2 Типы взаимодействия неаллельных генов

Комплиментарное (дополнительное) действие генов наблюдается в слу­чаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляются, но при одновре­менном присутствии в генотипе обуславливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов. Например, при скрещивании двух форм душистого горошка, имевших белые цветки, все гибридные растения в F1 оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений в F2 признаки расщепились в отношении: 9 красноцветковых : 7 белоцветковых.

Подавление действия одной аллельной пары генов доминантным геном другой, неаллельной им пары генов называется эпистазом. Явление эписта­за можно выразить формулой , когда один доминантный ген не допус­кает проявления другого доминантного гена.

Гены, подавляющие действие других, не аллельных им генов, называют­ся эпистатичными, а подавляемые – гипостатичными. Проявление эпи­стаза наследования окраски плодов можно проследить на примере тыквы. У этого растения известны 3 типа окраски плодов: белая, жёлтая и зелёная. При скрещивании растений с белыми и жёлтыми, а также белыми и зелёны­ми плодами доминирует белая окраска, т.к. у тыквы окраска плода контро­лируется двумя парами генов. При этом, очевидно имеется ген белого цвета W, эпистатичный по отношению к генам жёлтой и зелёной окраски плодов. Он подавляет образование любого другого пигмента, и в его присутствии, независимо от наличия или отсутствия других генов никакая окраска про­явиться не может.

Особый интерес для селекционеров представляет случай, когда развитие того или иного признака зависит от двух или большего числа одинаково действующих генов.

Неаллельные гены, действующие на формирование одного и того же при­знака, называются полимерными, или множественными. Явление взаимо­действия неаллельных множественных генов, обуславливающих его разви­тие, называется полимерией. При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного признака, усиливая его проявление. Простейшим примером полиме­рии является наследование двух типов окраски зерна. У пшеницы: красно­зерный, имеющий в оболочке зерновых красный пигмент и белозерный, ли­шенный его. Признак красной окраски доминирует над белой. Как правило, при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F2 идёт расщепле­ние по обычной моногибридной схеме: 3 краснозерных : 1 белозерное. Но при скрещивании некоторых сортов пшеницы, имеющих темноокрашенное зерно, с белозерными сортами, когда растения в F1 также дают окрашенное зерно, в F2 происходит в отношении: 15 краснозерных : 1 белозерное расте­ние. Но интенсивность окраски зерна у краснозерных растений различна. Она варьирует от темно – до бледно – красной, т.е. интенсивность окраски зависит от количества доминантных генов, действующих на этот признак, примерно, в равной степени.

При изучении взаимодействия были открыты гены основного дей­ствия, т.е. такие, которые определяют развитие признака или свойства, например, выработку пигментов, форму цветка и т.д., и такие, которые сами по себе не определяют, какую – либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Эти гены названы генами – модификаторами, а их действие – модифицирую­щим.

Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают своё модифицирующее действие на проявление отдельных генов. У таких генов – модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное дей­ствие на особь. Об их существовании мы узнаём по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены – модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемо­го другим геном; 2) гены, ослабляющие действие другого гена.

Особое значение приобретает действие генов – модификаторов в гене­тике количественных признаков.

Изменчивость по количественным признакам свойственна особям любой популяции внутри вида, сорта или породы. Отчасти эта изменчивость вызвана влиянием внешней среды, однако в большей мере её появление вы­звано расщеплением по генам – модификаторам.

Гены, которые полностью или частично восстанавливают нормальное развитие особи, получили название супрессоры. Явление супрессии может быть результатом второй мутации в том же гене.

В присутствии супрессоров некоторые гены не могут проявлять своего действия. Такие супрессоры часто не оказывают никакого другого заметного влияния на фенотип. В широком смысле, по мнению Н.П. Дубинина (1986), в категорию супрессоров необходимо отнести и явление эпистаза.

 

7.3 Пенетрантность, экспрессивность

 

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия, но и модифицирующее действие среды,в которой развивается организ­м.

Варьирующие соотношение классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды (так назвал С.С. Четвериков варьирование гено­типа по генам – модификаторам) носит название варьирующей пенетрант­ности. Это понятие подразумевает возможность проявления или не прояв­ления признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам. Таким образом, пенетрантность выражается долей особей, прояв­ляющих исследуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

От внешней среды и генов – модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомозиготная по аллелям VgVg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при по­нижении температуры.

Степень проявления варьирующего признака называется экспрессив­ностью. Экспрессивность обычно выражается количественно в зависимо­сти от уклонения данного типа.

Оба понятия – пенетрантность и экспрессивность – были введены для описания варьирующего проявления генов. Тот факт, что признак может проявляться или не проявляться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьировать в различных условиях среды, убеждает в том, что фенотип – это результат действия (и взаимодействия) генов в конкрет­ных условиях существования организма.
ГЕНЕТИКА ПОЛА

8.1 Внеядерная цитоплазматическая наследственность

Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в них хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследование некоторых признаков связано с не­хромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделевским зако­номерностям, основанным на распределении хромосом во время мейоза.

В 1908 – 1909 г.г. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описали пёстролистность у растений ночной красавицы и львиного зева, ко­торая наследуется через цитоплазму. В последующие годы подобные наблю­дения были сделаны на других объектах. Все они правильно истолковыва­лись, как примеры цитоплазматической наследственности.

Дальнейшее изучение явлений наследственности привело к необходимо­сти установить не только механизм передачи генов, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определённых признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать, как единую це­лостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, что можно показать на примере приобретения ею способно­сти к фотосинтезу. Фотосинтез связан с цитоплазматическими структурами клетки – пластидами и находится в них пигментом – хлорофиллом.

К внеядерной наследственности относятся: цитоплазматическая и ви­русная. Свидетельством цитоплазматической наследственности являются факты, ♀А х ♂В и обратном ♀В х ♂А направлениях. Потомство в обоих случаях похоже на материнские растения.

Образование и функции пластид обуславливаются наследственными факторами и действием внешних условий (главным образом света, без кото­рого хлорофилл в пластидах не образуется). Таким образом, важнейшее свойство клетки – её способность к фотосинтезу – определяется взаимодей­ствием генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды. Схематический материал ( по. Дж. Джинксу ) можно пред­ставить так (рисунок 3).

 

Геном Хромосомы Гены


1 | 2 | 3 |


При использовании материала, поставите ссылку на Студалл.Орг (0.138 сек.)