АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Визначення долі (призначення) закладених органів (developmental fate)

Читайте также:
  1. XIV. 7. Вимірювання електрорушійних сил. Застосування методу вимірювання ЕРС для визначення різних фізико – хімічних величин
  2. Алгоритм дій керівників органів виконавчої влади та місцевого самоврядування при виникненні НС
  3. Блок визначення мінімального або максимального значення MinMax
  4. Взаємовідносини органів державної влади й місцевого самоврядування з органами Служби безпеки України
  5. Взаємовідносини органів публічної влади із судовими органами
  6. Взаємодія органів публічної влади з об’єднаннями громадян
  7. Взаємодія органів публічної влади з органами внутрішніх справ
  8. Взаємодія органів публічної влади з трудовими колективами, підприємствами, установами, організаціями
  9. Види органів виконавчої влади.
  10. Види органів держави. Поділ влади як принцип організації роботи державного апарату
  11. Визначення абразивності порід
  12. Визначення беззбиткового обсягу продажів і зони безпеки підприємства

На сьогодні найбільш детально досліджені гени, що визначають призначення майбутніх органів. Умовно ці гени можна розділити на три групи: А,В,С (відповідно АВС–модель розвитку квітки). (Рис. АВС-модель розвитку квітки у Arabidopsis thaliana (хрестоцвіті).

Основні генетичні та молекулярно – генетичні дослідження регуляції цвітіння проведено на квітках арабідопсису та левових ротиків (Antrrhinum majus). Мутації цих двох видів визначили номенклатуру генів генеративного розвитку.

Вважається, що перехід від вегетативного розвитку до генеративного і флоральної індукції є результатом дерепресії одних генів продуктами інших. Зокрема на останні впливають зовнішні стимули (температура, спектральний склад світла, довжина дня) та внутрішні (фітогормональний статус).

Фазовий перехід меристеми арабідопсису контролюється приблизно двома десятками генів. До генів з функцією А належить АРЕТАLА 2 (АР2), продукт якого є транскрипційним фактором. В зоні експресії цього гена розвиваються чашолистки та пелюстки (у разі мутації пелюстки зникають: apetala – безпелюстковий). За функцію В відповідають гени АРЕТАLА 3 (АР3), і PISTILLATA (PI). Їхні продукти утворюють гетеродимер, що зв’язується з промоторами інших генів. У АР3 і РІ виявлено МАDS–бокс. Ці гени експресуються в зоні закладки пелюсток і тичинок. У разі мутації ар 3 чи рі пелюстки перетворюються у чашолистки, а тичинки набувають ознак маточок. Функція С контролюється геном АGАМОUS (AG) – транскрипційним фактором з MADS-боксом. Ген AG визначає долю тичинок і плодолистиків. У разі мутації ag тичинки замінюються на пелюстки, плодолистики – на чашолистки і далі процес утворення квітки повторюється декілька разів.

Рис. АВС – модель розвитку квітки у Arabidopsis thaliana (хрестоцвіті).

1–квітка дикого типу з повним набором органів (чашолистки, пелюстки, тичинки, плодолистки); 2 – мутант з порушенням функції В (pistillata): замість пелюсток – чашолистки, замість тичинок – плодолистики; 3 – мутант з порушенням функції С (agamous): замість тичинок – пелюстки, замість плодолистиків – чашолистки. Ріст вісі квітки не детермінований; 4 – мутант з порушенням функції А (apetala 2): замість чашолистків – плодолистики, замість пелюсток – подібні на тичинки органи; 5 – подвійний мутант з порушенням функцій В і С (agamous pistillata): всі органи квітки є чашолистками, ріст вісі не детермінований; А-гени, що контролюють розвиток чашолистків чи (сумісно з В) пелюсток. Приклад: ген АРЕТАLА 2; В-гени, що контролюють розвиток пелюсток (сумісно з А) або тичинок (спільно з С). Приклад: гени PISTILLATA і АРЕТАLА 3; С – гени, що контролюють розвиток плодолистків чи (сумісно з В) тичинок. Приклад: ген АGАМОUS; Чшл – чашолистик; Лп – пелюстки; Тч – тичинки; Пл. – плодолисток. Стрілкою вверх показано не детермінований ріст.



Згідно АВС – моделі основним станом є вегетативний листок, а гени із групи А, В і С лише модифікують його розвиток. Підтверджується це тим, що у потрійних мутантів, у яких змінені усі три групи генів, замість квітки утворюється укорочений пагін з спіральним листкорозміщенням. Для утворення чашолистків достатньо генів групи А. Подвійний мутант утворює «нескінченну» квітку лише з чашолистків. У рослин пошкоджуються функції В і С, активними залишаються лише гени групи А. Щоб у квітці відбувалась закладка плодолистиків, потрібна активність генів лише групи С. У відповідних мутантів ар2 рі, де пошкоджені функції А і В, квітка складається з одних плодолистиків. Гени А і С є антагоністами (взаємно пригнічують експресію один одного). У разі пошкодження генів групи А в примордії квітки утворюються продукти генів С і навпаки. Генів групи В недостатньо для чіткого визначення типу органів, вони працюють у комбінації з іншими класами. У флоральному примордії в зоні, де перекривається експресія А і В, утворюються пелюстки. Там, де одночасно експресуються гени В і С, утворюються тичинки.

Менше відомо про розмітку флорального примордію на окремі органи, хоча відомо, що гени АВС–моделі значно впливають на кількість і розміщення органів у квітці. Мутації з сильним вираженням по цих генах змінюють структуру квітки.

Специфічних генів, які змінюють лише структуру квітки, виявлено небагато: у арабідопсису це ген РЕNТАМЕROUS (РАN). У мутанта рап квітка пентамерна: 5 чашолистків, 5 пелюсток, 10 тичинок (в нормі квітка з типовою для хрестоцвітих симетрією: 4 чашолистки, 4 пелюстки, 6 тичинок, 2 плодолистки).

‡агрузка...

Ще одним фактором розмітки є об’єм флоральної меристеми. Якщо він збільшується, то в квітці закладаються додаткові органи. У мутантів арабідопсису із серії сlavata меристема крупніша, що спричинює закладку плоду з 4 гніздами замість типового двогніздного стручка. Аналогічно закладаються додаткові кола плодолистків у апельсинів (Citrus sinensis). Мутації, які зменшують об’єм меристеми, приводять до втрати органів (як правило тичинок і пелюсток)


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |


При использовании материала, поставите ссылку на Студалл.Орг (0.005 сек.)