АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Спиртовое брожение как анаэробный гликолиз

Читайте также:
  1. I. Уксусно-спиртовое растирание кожи
  2. Аэробный гликолиз. Глюконеогенез. Пентозный цикл. Патология углеводного обмена.
  3. Брожение как основной способ получения энергии у бактерий.
  4. Брожение среди дворянства
  5. Брожение. Пути превращения глюкозы в ПВК. Общая характеристика процессов брожения
  6. Главное брожение в открытых чанах
  7. Молочнокислое брожение
  8. Повышение нормы внесения дрожжей - самая простая возможность ускорить брожение без отрицательных последствий.
  9. Производство пива (брожение, созревание и фильтрование)
  10. Холодное брожение - холодное созревание

Как и все другие организмы (растения и животные), дрожжевая клетка для осуществления всех энергозависимых процессов нуждается в энергии. Это относится прежде всего к таким процессам, как:

· образование нового клеточного вещества;

· прием и ассимиляция веществ из окружающей среды;

· расщепление и удаление ненужных и вредных соединений;

· транспортировка веществ внутри клетки.

Все живые организмы получают энергию благодаря дыханию. Дыхание начинается с расщепления глюкозы - этот процесс проходит в цитоплазме (цитозоле) и называется гликолиз (см. рис. 4.2). При этом после нескольких сложных промежуточных реакций возникает пируват (пировиноградная кислота), который затем превращается в этанол (спирт) и СО2.

При гликолизе глюкоза сначала получает один атом фосфора от АТФ (фосфорилируется). АТФ превращается при этом в АДФ (1) (см. следующий раздел). Возникает глюкозо-6-фосфат, который превращается с помощью фермента глюкозофосфатизомереза во фруктозо-6-фосфат (2). Далее следует еще одно фосфорилирование благодаря передаче другого атома фосфора от АТФ под действием фермента 6-фосфофруктокиназа. Таким образом, возникает фруктозо-1,6-дифосфат (3).

Фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется ферментом фруктодифосфатальдолаза (4) на два изомерных триозофосфата. Возникающие глицераль- и глицерон-3-фосфат (5) восстанавливаются ферментом глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа в две молекулы 1,3-дифосфоглицерата (6) и одновременно отдают ион водорода НАД. Затем происходит двойное дефосфорилирование под действием фермента фосфоглицераткиназа и возникают две молекулы 3-фосфоглицерата (7). При этом два атома фосфора возвращаются двум молекулам АДФ (возникшим в 1 и 3), которые становятся АТФ и могут принимать участие в новых реакциях. При участии фермента фосфоглицератмутаза (8) 3-фосфогли-церат превращается в 2-фосфоглицерат, который переходит под действием фермента фосфопируватгидратаза (9) в фосфоенолпируват. Пируваткиназа переводит две молекулы фосфоенолпирувата в две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты) (10). При этом благодаря возникновению двух молекул АТФ из двух молекул АДФ высвобождается некоторое количество энергии (2 • 30,5 кДж), которое организм может использовать по своему усмотрению.

Если при дыхании пируват расщепляется дальше, то при спиртовом брожении (анаэробном гликолизе) фермент пируватдекарбоксилаза (11) превращает его в СО2 и этаналь (ацетальдегид). Затем этаналь благодаря алкогольдегидрогеназе (только при наличии цинка!) становится этанолом (этиловым спиртом, спиртом) (12), при этом НАД Н2 отдает свои полученные в (6) ионы водорода и снова превращается в НАД.

В реакциях 6+12 переносится одна молекула водорода. В природе для таких окислительно-восстановительных процессов используется соединение никотинамидадениндинуклеотид (НАД), который препятствует образованию опасного свободного водорода. Это поясняют круговые стрелки с обозначениями НАД и НАД Н2.

Если рассмотреть соотношение между АТФ/ АДФ, то станет ясно, что превращения АТФ в АДФ в реакциях 1+3 уравновешиваются обратным процессом в реакции 7. Тем самым возникает замкнутый круг. Собственно получение энергии происходит в реакции 10 благодаря двойному дефосфорилированию и превращению двух молекул АДФ в АТФ.

Гликолиз с его незначительным выходом энергии (2 АТФ на моль глюкозы) возник, как предполагают, в те времена, когда на Земле совсем или почти не было кислорода. Гликолиз протекает во всем объеме цитоплазмы. При дыхании пируват транспортируется в митохондрии и сжигается до СО2 и Н2О с несравненно большим энергетическим выходом (38 АТФ/моль).

Возможность сбраживать пируват имеют только дрожжи, однако при наличии кислорода брожение сильно замедляется или совсем прекращается (эффект Пастера (Pasteur)). С другой стороны, если концентрация сахара с среде превышает ОД г/л, то замедляется работа дыхательного ферментного комплекса и вместе с дыханием происходит брожение (эффект Кребтри (Crabtree)).

Суммарно процесс спиртового брожения выражается следующим уравнением Гей-Люссака:

С6Н12О6→2 - С2Н5ОН + 2 - СО2

ΔG = -230 кДж

Если количественно подсчитать возникающие продукты с учетом их атомных масс, то получится следующее отношение:

С6Н12О6→2 - С2Н5ОН + 2 - СО2

С: 72    
Н: 12    
О:96    
     

Из одного моля глюкозы (180 г) при спиртовом брожении возникает 92 г спирта и 88 г СО2. Это означает, что сахар по массе практически в равной степени разделяется на спирт и СО2 (см. дополнительно раздел 7.4.3.1). При этом объемная доля углекислоты по сравнению со спиртом несравнимо больше, так как газы обладают существенно меньшей плотностью.

Этот эффект используют пекари. В тесте сахар сбраживается дрожжами, и хотя возникают равные (незначительные) массовые доли спирта и СО2, однако чрезмерно большой объем углекислоты придает выпечному изделию пышную форму.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | 355 | 356 | 357 | 358 | 359 | 360 | 361 | 362 | 363 | 364 | 365 | 366 | 367 | 368 | 369 | 370 | 371 | 372 | 373 | 374 | 375 | 376 | 377 | 378 | 379 | 380 | 381 | 382 | 383 | 384 | 385 | 386 | 387 | 388 | 389 | 390 | 391 | 392 | 393 | 394 | 395 | 396 | 397 | 398 | 399 | 400 | 401 | 402 | 403 | 404 | 405 | 406 | 407 | 408 | 409 | 410 | 411 | 412 | 413 | 414 | 415 | 416 | 417 | 418 | 419 | 420 | 421 | 422 | 423 | 424 | 425 | 426 | 427 | 428 | 429 | 430 | 431 | 432 | 433 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.005 сек.)