Лекция 9

Наличие ядра – принципиальное отличие эукариот от прокариот. Ядро окружено оболочкой, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, создавая отдельный компартмент. Процессы трансляции и транскрипции пространственно разделены,

благодаря наличию ядра, а транспорт молекул в ядро и обратно осуществляется через специальные структуры – ядерные поры.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами, внутренней и внешней, между которыми находится перинуклеарное пространство. Мембраны ядерной оболочки различаются по белковому составу. Наружная мембрана, на которой находятся рибосомы, является частью ЭПР. Внутренняя мембрана взаимодействует с белками ядерной пластинки. Мембраны соединены поровыми комплексами.

Ядерная пластинка представляет собой сеточку, сформированную фибриллярным материалом и поддерживающую структуру ядра. Белки, формирующие пластинку, называются ламинами, и относятся к классу промежуточных филаментов. Пластинка служит также местом прикрепления хроматина. Если клетку обработать антителами к ламину, то ядро после деления не формируется, - ламины жизненно необходимы.

Ядерный матрикс. После разрушения ДНК в ядре выявляется сеточка-скелет. Это и есть ядерный матрикс. Одни считают, что он поддерживает структуру ядра. Другие вообще сомневаются, что он есть в живой клетке.

Поровые комплексы ядра

Поровые комплексы ядра – единственные структуры, обеспечивающие транспортные потоки между ядром и цитоплазмой. Это – крупные структуры, диаметром около 120 нм, и массой около 125 миллионов дальтон - в 30 раз больше, чем рибосомы. Строение порового комплекса полностью не изучено. Он сформирован из 100 или более разных белков (нуклеопоринов).

Поровые комплексы играют важную роль в жизнедеятельности клетки, поскольку они «заведуют» транспортом между ядром и цитоплазмой. Белковый транспорт направлен в основном из цитоплазмы в ядро, тогда как РНК транспортируются в цитоплазму. Оба вида транспорта энергетически зависимы и активны. Пассивен лишь транспорт мелких молекул.

В электронном микроскопе ядерные поры имеют вид структур с 8-лучевой симметрией относительно центрального канала. Изучение препаратов в ЭМ с последующей компьютерной обработкой дало приведенную на слайде модель строения ядерной поры. Это – действительно комплекс: 8 спицеобразных структур образуют ансамбль вокруг центрального канала. Эти структуры связаны с цитоплазматическим и ядерным кольцами. Цитоплазматическое кольцо связано с цитоплазматическими промежуточными филаментами, а ядерное – со структурой, имеющей форму корзинки и расположенной в нуклеоплазме. Центральный канал обычно закрыт своеобразной пробкой, природа которой непонятна. Некоторые считают, что это – часть поры. Другие – что это просто переносимые в данный момент молекулы. На основании данных о связи вольтов с ядерными порами также предполагают, что центральная пора закрыта вольтом.

Диаметр центрального канала около 40 нм, - этого хватает для транспорта крупных молекулярных комплексов.

Между «спицами» находятся мелкие канальцы, диаметром около 10 нм. Очевидно, они предназначены для переноса мелких молекул, которые поступают в ядро путем диффузии, есть также активный АТФ-зависимый транспорт.

Кольчатые пластинки – своеобразные цитоплазматические «поры» - следствие нарушений сборки ядерных пор. Ядерная оболочка – производное ЭПР, поэтому возможно формирование этих структур.

Поиск по сайту: