Периферические нервы. Периферические нервы являются четко оп­ределяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны

Периферические нервы являются четко оп­ределяемыми анатомическими образованиями и довольно прочны. Нервный ствол окутывается снаружи соединительнотканным футляром на всем протяжении. Этот наружный футляр на­зывают эпинервием. Группы из нескольких пуч­ков нервных волокон окружаются периневрием. От периневрия отделяются тяжи рыхлой во­локнистой соединительной ткани, окружающие отдельные пучки нервных волокон. Это эндо-неврий (рис. 1.5.2).

Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения периферического нерва (продольный срез):

1 — аксоны нейронов; 2 — ядра шванновских клеток (леммо­циты); J—перехват Ранвье

Периферические нервы обильно снабжены кровеносными сосудами.

Периферический нерв состоит из различного количества плотно упакованных нервных воло­кон, являющихся цитоплазматическими отрост­ками нейронов. Каждое периферическое нерв­ное волокно покрыто тонким слоем цитоплаз­мы — неврилеммой, или шванновской оболоч­кой. Шванновские клетки (леммоциты), участ­вующие в формировании этой оболочки, про­исходят из клеток нервного гребня.

В некоторых нервах между нервным волок­ном и шванновской клеткой располагается слой миелина. Первые называются миелинизирован-ными, а вторые — немиелинизированными нерв­ными волокнами.

Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное во­локно не сплошь, а через определенное рас­стояние прерывается. Участки прерывания мие­лина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-

Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:

а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б —ультраструктурные особенности (/—аксоплазма аксона; 2 — аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплаз­ма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматнческая мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболоч­ка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая зона перехвата; // — плазмолемма леммоцита; 12 — пространст­во между соседними леммоцитами)

Строение периферической нервной системы

стояние между последовательными перехвата­ми Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехва­ты Ранвье имеются и в волокнах центральной нервной системы, где миелин образует олиго-дендроциты (см. выше). Нервные волокна раз­ветвляются именно в перехватах Ранвье.

Каким образом формируется миелиновая оболочка периферических нервов? Первона­чально шванновская клетка обхватывает аксон, так что он располагается в желобке. Затем эта клетка как бы наматывается на аксон. При этом участки цитоплазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с дру­гом. Обе части цитоплазматической мембра­ны остаются соединенными, и тогда видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спира­ли. Каждый виток на поперечном разрезе имеет вид кольца, состоящего из двух линий цито­плазматической мембраны. По мере наматыва­ния цитоплазма шванновской клетки выдавли­вается в тело клетки.

Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна не имеют миелиновой оболоч­ки. Тем не менее они защищены шванновскими клетками. Это происходит благодаря вдавли­ванию аксонов в тело шванновских клеток.

Механизм передачи нервного импульса в не-миелинизированном волокне освещен в руко­водствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко охарактеризуем основные закономерности про­цесса (рис. 1.5.4).

Место формирования потенциала действия

Наружная часть клетки

'о;

Рис. 1.5.4. Особенности проведения потенциала дейст­вия в миелинизированном (а) и немиелинизированном (б) нервном волокне (объяснение в тексте)

Известно, что цитоплазматическая мембра­на нейрона поляризованна, т. е. между внутрен­ней и наружной поверхностью мембраны суще­ствует электростатический потенциал, равный — 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обла­дает отрицательным, а наружная положитель­ным зарядом. Подобное состояние обеспечива­ется действием натрий-калиевого насоса и осо­бенностями белкового состава внутрицитоплаз-матического содержимого (преобладание отри­цательно заряженных белков). Поляризованное состояние называют потенциалом покоя.

При стимуляции клетки, т. е. нанесении раз­дражения цитоплазматической мембраны самы­ми разнообразными физическими, химически­ми и др. факторами, первоначально наступает деполяризация, а затем реполяризация мем­браны. В физико-химическом смысле при этом наступает обратимое изменение в цитоплазме концентрации ионов К и Na. Процесс реполяри-зации активный с использованием энергетичес­ких запасов АТФ.

Волна деполяризации — реполяризации рас­пространяется вдоль цитоплазматической мем­браны (потенциал действия). Таким образом, передача нервного импульса есть не что иное, как распространяющаяся волна потенциала действия.

Каково же значение в передаче нервного импульса миелиновой оболочки? Выше указано, что миелин прерывается в перехватах Ранвье. Поскольку только в перехватах Ранвье цито­плазматическая мембрана нервного волокна контактирует с тканевой жидкостью, только в этих местах возможна деполяризация мембра­ны таким же образом, как в немиелинизирован-ных волокнах. На остальном протяжении этот процесс невозможен в связи с изолирующими свойствами миелина. В результате этого между перехватами Ранвье (от одного участка возмож­ной деполяризации до другого) передача не­рвного импульса осуществляется внутрицито-плазматическими местными токами. Поскольку электрический ток проходит гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, пере­дача нервного импульса в миелинизированном нервном волокне происходит значительно быст­рее (в 50 раз), причем скорость увеличивается с увеличением диаметра нервного волокна, что обусловлено снижением внутреннего сопротив­ления. Подобный тип передачи нервного им­пульса называется сальтаторным, т. е. прыга­ющим. Исходя из изложенного, видно важное биологическое значение миелиновых оболочек.

Нервные окончания

Афферентные (чувствительные) нервные окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).

Афферентные нервные окончания представ­ляют собой концевые аппараты дендритов чув­ствительных нейронов, повсеместно располага­ющихся во всех органах человека и дающие информацию центральной нервной системе об их состоянии. Воспринимают они раздражения, исходящие и из внешней среды, преобразуя их в нервный импульс. Механизм возникновения нервного импульса характеризуется уже опи­санными явлениями поляризации и деполяри­зации цитоплазматической мембраны отростка нервной клетки.

Существует ряд классификаций афферент­ных окончаний — в зависимости от специфич­ности раздражения (хеморецепторы, бароре-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

це Мейснера, терморецепторы колбы Краузе, тельца Руффини и др.).

Разнообразно строение рецепторов мышеч­ной ткани, часть которых обнаруживается в на­ружных мышцах глаза. В этой связи на них мы остановимся более подробно. Наиболее распро­страненным рецептором мышечной ткани явля­ется нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6). Это образование регистрирует растяжение во­локон поперечно-полосатых мышц. Представ­ляют они собой сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувстви­тельной, так и двигательной иннервацией. Чис­ло веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено распола­гается вдоль мышечных волокон. Веретено по­крыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжение периневрия), внутри которой на­ходятся тонкие поперечнополосатые интрафу-зальные мышечные волокна двух видов:

— волокна с ядерной сумкой — в расши­
ренной центральной части которых содержатся
скопления ядер (1—4 — волокна/веретено);

— волокна с ядерной цепочкой — более тон­
кие с расположением ядер в виде цепочки в
центральной части (до 10 волокон/веретено).

Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецеп-торных окончаний:

а — свободные нервные окончания; б — тельце Мейснера; в — колба Краузе; г — тельце Фатер—Пачини; д — тельце Руффини

цепторы, механорецепторы, терморецепторы и др.), от особенностей строения (свободные нервные окончания и несвободные).

Обонятельные, вкусовые, зрительные и слу­ховые рецепторы, а также рецепторы, воспри­нимающие движение частей тела относительно направления силы тяжести, называют специ­альными органами чувств. В последующих гла­вах этой книги мы подробно остановимся толь­ко на зрительных рецепторах.

Рецепторы разнообразны по форме, строе­нию и функциям. В данном разделе нашей зада­чей не является подробное описание различных рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из них в разрезе описания основных принципов строения. При этом необходимо указать на раз­личия свободных и несвободных нервных окон­чаний. Первые характеризуются тем, что они состоят только из ветвления осевых цилиндров нервного волокна и клетки глии. При этом они контактируют разветвлениями осевого цилинд­ра с клетками, возбуждающими их (рецепторы эпителиальных тканей). Несвободные нервные окончания отличаются тем, что в своем составе они содержат все компоненты нервного волок­на. Если они покрыты соединительнотканной капсулой, они называются инкапсулированны­ми (тельце Фатер—Пачини, осязательное тель-

Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена:

а —моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон; б — спиральные афферентные нервные окон­чания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (/ — нервно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспираль-ные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные мышечные волокна; 7 — нерв)

Строение периферической нервной системы.

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна — тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рецепторами растяжения мышцы являются также нервно-сухожильные веретена (сухо­жильные органы Гольджи). Это веретеновид-ные инкапсулированные структуры длиной око­ло 0,5—1,0 мм. Располагаются они в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каж­дое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), кото­рая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично по­крытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные нервные окончания несут информацию от центральной нервной системы к исполнительному органу. Это окончания не­рвных волокон на мышечных клетках, железах и др. Более подробное их описание будет при­ведено в соответствующих разделах. Здесь мы подробно остановимся лишь на нервно-мышеч­ном синапсе (моторная бляшка). Моторная бляшка располагается на волокнах поперечно­полосатых мышц. Состоит она из концевого ветвления аксона, образующего пресинапти-ческую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постси-наптической части, и разделяющей их синапти-ческой щели. В крупных мышцах один аксон иннервирует большое количество мышечных волокон, а в небольших мышцах (наружные мышцы глаза) каждое мышечное волокно или их небольшая группа иннервируется одним ак­соном. Один мотонейрон в совокупности с ин-нервируемыми им мышечными волокнами обра­зует двигательную единицу.

Пресинаптическая часть формируется следу­ющим образом. Вблизи мышечного волокна ак­сон утрачивает миелиновую оболочку и дает не­сколько веточек, которые сверху покрыты упло­щенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терми­налах аксона имеются митохондрии и синапти-ческие пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель имеет ширину 50 нм. Располагается она между плазмолеммой ветв­лений аксона и мышечного волокна. Содержит она материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние ак­тивные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мем­браной мышечного волокна (сарколеммой), об-

разующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели). Эти складки увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мемб­раны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, со­держит многочисленные митохондрии, цистер­ны шероховатого эндоплазматического ретику-лума и скопление ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно сходен с таковым в хими­ческом межнейронном синапсе. При деполя­ризации пресинаптической мембраны происхо­дит выделение ацетилхолина в синаптическую щель. Связывание ацетилхолина с холинорецеп-торами в постсинаптической мембране вызыва­ет ее деполяризацию и последующее сокраще­ние мышечного волокна. Медиатор отщепляет­ся от рецептора и быстро разрушается ацетил-холинэстеразой.

Поиск по сайту: