АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Промежуточный мозг

Читайте также:
  1. Оценка платежеспособности предприятия. Общий коэффициент покрытия, промежуточный коэффициент покрытия. Коэффициент абсолютной ликвидности.
  2. Промежуточный баланс
  3. Промежуточный восточный цикл (569–713, Византия)
  4. Промежуточный мозг
  5. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
  6. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
  7. Промежуточный мозг.
  8. Промежуточный обмен аминокислот.
  9. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ТЕСТ №1
  10. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ТЕСТ №2
  11. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ТЕСТ №3

Промежуточный мозг (diencephalon) распо­лагается в центре головного мозга между двумя полушариями. Его можно разделить на отделы,


 




 


Рис. 4.1.17. Локализация ядер зрительного бугра:

а — ядерный парамагнитный резонанс; б — фронтальный срез головного мозга (/ — тело мозолистого тела; 2 — тело хвостато­го ядра; 3 — центральная часть бокового желудочка; 4 — прозрачная перегородка; 5 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 6 — свод; 7 — передняя группа ядер зрительного бугра; 8 — наружная капсула; 9 — латеральная группа ядер зрительного бугра; 10 — медиальные ядра зрительного бугра; //— скорлупа; 12 — латеральная медуллярная пластинка; 13 — внутренняя капсула; 14 — ретикулярное ядро зрительного бугра; 15 — межталамическая спайка; 16 — латеральная часть бледного шара; 17 — медиаль­ная медуллярная пластинка; 18 — мамиллоталамический пучок; 19 — HI поле Фореля; 20гопа incerta; 21 — Н2 поле Фореля; 22 — ограда; 23 —медиальная часть бледного шара; 24 — третий желудочек; 25 — ядра гипоталамуса; 26 —зрительный тракт; 27 — миндалевидное тело; 28 —сосковидное тело; 29 —основание ножек мозга)


Анатомия головного мозга



 


которые анатомически в той или иной степени взаимосвязаны [4, 6, 8, 9]:

1. Зрительный бугор (thalamus).

2. Забугорная область (metathalamus).

3. Подбугорная область (hypothalamus).

4. Надбугорная область (epithalamus).

5. Субталамическая область (subthalamus).
Зрительный бугор (thalamus) (рис. 4.1.17—

4.1.20).

Функциональное значение зрительного бугра велико. Таламус можно считать воротами для поступления сенсорной информации от всех систем организма к филогенетически более мо­лодым церебральным структурам, которые де­лают возможным целенаправленное, сознатель­ное поведение [565].

Зрительный бугор состоит из скоплений ядер, отличающихся своими функциональными особенностями. Ряд авторов в соответствии с функцией ядер зрительного бугра разделяет их на четыре группы:

1. Специфические ядра переключения для
соматосенсорной, зрительной и слуховой аффе­
рентных систем.

2. Ядра неспецифической системы.

3. Ядра с преимущественно двигательными
функциями.

4. Ядра с ассоциативными функциями. Боль­
шая часть этих ядер связана с корой мозга
мощными путями.

Анатомически зрительный бугор представ­ляет собой два больших овоидной формы скоп­ления ганглиозных клеток, расположенных вы­ше ножек мозга по бокам третьего желудочка [4, 6—9, 11, 398, 578]. Передне-задний размер каждого образования равен примерно 4 см, а ширина и высота — 2,5 см (рис. 4.1.19, 4.1.20).

Передняя часть зрительного бугра узкая и располагается вблизи средней линии. Задней границей, является межжелудочковое отвер­стие. Расширенный задний полюс или подушка накладывается на верхнее четверохолмие.

Снизу и медиальней подушки зрительного бугра лежит медиальное коленчатое тело. С латеральной стороны зрительный бугор от­делен от чечевицеобразного ядра (lenticular nucleus) полосатым телом (corpus striatum) и задней частью внутренней капсулы (capsula interna).

В специфических ядрах органов чувств про­исходит переключение определенной сенсорной информации. К этим ядрам относятся медиаль­ное и латеральное коленчатые тела. Меди­альное коленчатое тело участвует в обработке слуховой информации и проецируется на специ­фические участки коры мозга (слуховое поле). Латеральное коленчатое тело определяет функ­цию зрительного восприятия, относится к зри­тельному пути. По этой причине оно подробно будет описано в следующих разделах.

Еще одно ядро, которое можно рассматри­вать как проекционный центр для специфичес-


Рис. 4.1.18. Горизонтальный срез головного мозга через ядра зрительного бугра:


12

/ — колено мозолистого тела; 2 — головка хвостатого ядра; 3 — фронтальный рог бокового желудочка; 4 — прозрачная перего­родка; 5 — внутренняя капсула; 6 — зрительный бугор; 7 — нож­ка свода; 8 — утолщение (валик) мозолистого тела; 9 — перед­ний край внутренней капсулы; 10 — ограда; // — наружная кап­сула; 12 — колено внутренней капсулы; 13 — скорлупа; 14 — шишковидная железа; /5 — чечевицеобразное ядро

Рис. 4.1.19. Схематическое изображение расположения

ядер, путей и пучков зрительного бугра (по Heinz

Feneis, 1994):

1 — заднее латеральное ядро; 2 — дорзальное латеральное ядро; 3 — переднее вентральное ядро; 4 — вентральное промежуточ­ное ядро; 5 — медиальное вентральное ядро; 6 — заднелатераль-ное вентральное ядро; 7 — заднемедиальное вентральное ядро; 8 — ядра подушки; 9 — латеральное (наружное) коленчатое тело; 10 — медиальное коленчатое тело; //—латеральная петля (lem-niscus lateralis); 12 — медиальная петля (lemniscus medialis); 13 — спинномозговая петля (lemniscus spinalis); 14 — тройнич­ная петля (lemniscus trigeminalis); 15 — слуховая лучистость; 16 — зрительная (Грасиоле) лучистость; 17 — медиальные ядра; 18 — передние ядра



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 



15

14

13

12

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— лате­ральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10 — тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12 — меди­альный лемниск, спинноталамический тракт; 13 — поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16 — бледный шар, черная субстанция; 17 — ма-миллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зри­тельного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром сомато-сенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно де­лится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-medialis). Нейронное представительство туло­вища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-ном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-ному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемниско-вой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. От­носятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интрала-минарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, по­добно ей, получают афферентацию от всех ор­ганов чувств [240]. Считается также, что неспе­цифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспе­цифические ядра таламуса являются вторичны­ми структурами переключения, которые рас­пределяют афферентную информацию, проеци­рующуюся на ретикулярную формацию.


Как указано выше, в зрительном бугре су­ществуют важные двигательные ядра. К по­добным ядрам относятся п. ventralis poste­riormedialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-medialis). В самых ростральных отделах вент­ральной группы ядер находится переднее вент­ральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигатель­ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двига­тельные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциатив­ное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принима­ют участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой груп­пы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного буг­ра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (п. lateralis posterior) (связано с теменной ко­рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к ко­торым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной до­лей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечаю­щие за анализ различных характеристик изо­бражения, например цвета, определения на­правления цели и ее ориентацию [23, 43, 50, 192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что по­душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558, 561]:

1) выбор цели «зрительного интереса»;

2) «фильтрацию» зрительных стимулов;

3) использование информации «зрительного
интереса» при определении направления дви­
жения глаза или других частей тела.

В переднем отделе подушки выявлены ре-тинотопические поля [44], содержащие пол­ную карту сетчатой оболочки противополож­ного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры голов­ного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существу­ют и обратные проекции [52, 447].

В дорзомедиальной части латерального отде­ла подушки выявлена небольшая область, свя-


Анатомия головного мозга



 


занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространст­венное зрительное внимание, о чем свидетель­ствует нарастание их активности во время по­явления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор инфор­мации, обеспечивающий пространственное вни­мание, свойственен также клеткам 7-го поля те­менной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагиру­ют только в тех случаях, когда стимулом явля­ется зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% кле­ток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреж­дают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проеци­руются поверхностные слои верхнего четверо­холмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток та­ламуса являются результатом совместной дея­тельности верхнего четверохолмия и геникуло-стриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чув­ствительности различной локализации и степе­ни выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локали­зующиеся в области зрительного бугра, вызы­вают симптомы, аналогичные симптомам, воз­никающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зри­тельной области.

Забугорная область (metathalamus). К за­бугорной области относятся два ядерных обра­зования — латеральное и медиальное коленча­тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis) [3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слу­ховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус (hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала­мус является наиболее ростральным компонен­том автономной (вегетативной, или висцераль­ной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых выра­батывают и секретируют в кровь нейрогормоны [3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импуль­сы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя грани­ца отделена от зрительного бугра гипоталами-ческой бороздой. Нижней границей гипоталаму­са служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-


крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-ламические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзри-тельное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизи­тельно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участ­вует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желу­дочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I —дугообразное ядро; 2 — латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предопти-ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосце­видного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — зад­нее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 



10

 

Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной области (по Brodal. 1992):

1 — ретикулярная формация; 2 — гиппокамп; 3 — миндалина; 4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обоня­тельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — прелобная кора; 9 — поясная извилина; 10 — свод; // — конечная пластинка; 12 — периакведуктальное серое вещество; 13nucleus locus coe-ruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта

К средней группе относят бугорковое, вент-ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникаю­щую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведе­ны на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240]. У некоторых млекопитающих и человека выяв­лен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзри­тельное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предпо­лагают, что он обеспечивает фотонейроэндо-кринные и фотопериодические функции, вклю­чая циркадные ритмы [311, 481, 563].

К эфферентным путям гипоталамуса отно­сят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-


ных тел, от перивентрикулярных ядер и от над-зрительного ядра (п. supraopticus), образую­щих надзрительно-гипофизарный путь. Направ­ляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-по­крышечный путь (/. mammalotegmentalis). Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке [4, б, 8, 397].

Волокна могут быть прослежены от вент-ромедиального ядра гипоталамуса к серому ве­ществу среднего мозга, а также к претекталь-ной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и яд­рам locus coeruleus (пигментированное возвы­шение в верхнем углу основания мозга) [542].

Выявлены эфферентные волокна, направ­ляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру {п. salivatorius), двойному ядру (п. атЫ-guus, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуж­дающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу [120, 121, 240, 487].

Как было указано выше, гипоталамус посы­лает большое количество волокон задней доле гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-гипофизарный путь (tractus supraopticohypo-physialis). У человека этот тракт состоит при­мерно из 100 000 волокон. Возникают они в над-зрительном и паравентрикулярных ядрах [432].

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточ­ными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относят­ся супраоптическое (надзрительное) и паравен-трикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных ней­ронов. Аксоны клеток супраоптического и пара­вентрикулярного ядер в составе гипоталамо-гипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический ба­рьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуре­тический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетка­ми. У человека антидиуретический гормон обра­зуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде круп­ных молекул прогормона. Молекулы прогормо-


Анатомия головного мозга



 


на переносятся в комплекс Гольджи, где и упа­ковываются в виде гранул. Процессинг продук­та (завершается в ходе транспорта в аксоне) приводит к высвобождению активного гормона и нейрофизина — белка с неясной функцией.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он так­же называется антидиуретическим гормоном. Окситоцин вызывает координированные сокра­щения мышечной оболочки матки во время ро­дов, а также миоэпителиальных клеток в конце­вых отделах молочной железы.

Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизарных факторов, которые усиливают (рилизинг-факторы, или либерины) или угнета­ют (ингибирующие факторы, или статины) вы­работку гормонов клетками передней доли, по­падая к ним по воротной системе сосудов [351].

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капилляр­ной сети в срединном возвышении (нейрогормо-нальной контактной зоне). Эта сеть собирается далее в воротные вены, проникающие в пере­днюю долю гипофиза, и распадается на вторич­ную сеть капилляров между рядами железис­тых клеток — аденоцитов систему [57].

Портальная система гипофиза обеспечивает сосудистую связь между стеблем гипофиза и передней долей, в результате чего передняя доля гипофиза находится под контролем гипо­таламуса.

Гипоталамус является координирующим центром вегетативной нервной системы. Он ре­гулирует эмоциональное поведение, половую деятельность, эндокринную секрецию и адапта­ционные возможности организма при измене­нии окружающей среды. Кроме того, он осуще­ствляет контроль водного баланса, веса тела, функцию сна и другие соматические реакции.

Задняя часть гипоталамуса обеспечивает деятельность симпатической системы. Стимуля­ция ее приводит к расширению кровеносных сосудов, повышению температуры, усилению метаболизма и расширению зрачка. Передняя часть гипоталамуса осуществляет контроль над деятельностью парасимпатической системы.

Поражение гипоталамуса приводит к утере способности регулировать температуру тела, снижению половых функций. Следствием по­ражения гипоталамуса и питуитарной железы является несахарный диабет.

Сосцевидные тела определяют эмоции. Кро­ме того, они участвуют в процессах памяти. Именно эта область поражена при энцефалопа­тии Вернике, часто развивающейся у алкоголи­ков, в результате дефицита тиамина и сопро­вождается параличом наружных мышц глаза и нистагмом.

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria). Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции. Как было указано выше,


нейрогипофиз является местом хранения и выс­вобождения в кровь многих гормонов и биоло­гически активных веществ.

Состоит он из двух эмбриологически, струк­турно и функционально отличающихся час­тей — нейрогипофиза (вырост промежуточного мозга) и аденогипофиза [4, б, 8, 9, 11]. Адено-гипофиз разделяется на более крупную перед­нюю долю, узкую промежуточную и слабо раз­витую трабекулярную часть. Не описывая под­робно строение гипофиза, мы лишь укажем, что хромофильные аденоциты передней доли гипо­физа подразделяются на ацидофилы и базофи­лы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, пролактин (стимули­рует развитие молочных желез и лактацию). Базофилы вырабатывают фолликулостимулиру-ющий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-нокортикотропный гормоны.

Промежуточная доля развита слабо и состо­ит из тяжей базофильных и хромофобных кле­ток, синтезирующих меланоцитстимулирующий гормон (активирует меланоциты) и липотроп-ный гомон (стимулирует обмен жиров).

Как указывалось выше, задняя доля гипофи­за содержит отростки и терминали нейросекре­торных клеток супраоптического и паравентри-кулярного ядер. По этим отросткам транспор­тируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин.

Надбугорная область (epithalamus). В со­став надбугорнои области входят шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздеч­ки (habenula), примыкающие с внутренней сто­роны к дорзальным отделам зрительного бугра [4, 6, 8, 397]. Эта область анатомически свя­зана с лимбической системой и ретикулярной формацией среднего мозга и, по-видимому, осу­ществляет интеграцию их функций.

У некоторых низших млекопитающих, раз­множение которых связано со световым режи­мом года, часть волокон зрительной системы идет в область перегородки или окружающие ее отделы мозга. Импульсы из этих структур достигают затем области уздечки и эпифиза.

Эпифиз (шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, получающим ин­формацию из нервной и эндокринной систем. Эта информация интегрируется в нем и регули­рует активность пинеалоцитов. У высших по­звоночных эпифиз утрачивает фоторецептор-ную функцию и сохраняет гормональную, ре­гулируя циклические процессы в организме. У низших млекопитающих эпифиз функциони­рует как биологические часы, чувствительные к степени освещения.

Эпифиз состоит из двух типов клеток — светлых и темных пинеалоцитов. Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индолами-ны и пептиды. Наиболее важным индоламином является гормон мелатонин, угнетающий секре­цию гонадолиберина, снижая активность гонад.



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГААЗ


 


Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наи­более важными являются аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотропный пептид, а так­же либерины и статины.

Для врача офтальмолога шишковидная же­леза представляет интерес по ряду причин. Во-первых, необходимо помнить о возможности развития опухоли железы — пинеаломы (dys-germinoma). Рост этой опухоли может привес­ти к возникновения синдрома Парино (двух­сторонний парез, или паралич взора вверх или вниз, отсутствие или ослабление конвергенции, птоз, нарушение зрачковых реакций, миоз, не­редко вертикальный нистагм) из-за близкого расположения претектальной области. Эктопи­ческие пинеаломы могут проникать в гипотала­мус через третий желудочек. В результате на­рушаются различные функции глаза. Сопро­вождает этот процесс несахарный диабет и преждевременная половая зрелость.

Субталамическая область (subthalamus). К субталамусу относятся ядерное образование с тем же названием, а также несколько менее четко очерченных ядерных областей и пучки волокон, идущие от базальных ядер в конечный мозг. Функционально эта область связана с красным ядром и черным веществом, располо­женными в среднем мозге. Все это служит оп­ределенным указанием на то, что функция суб-таламической области связана с базальными ядрами.

Экстрапирамидная система. По многим клиническим и физиологическим причинам по­лезно рассматривать анатомическую область, распространяющуюся от коры головного мозга до мозжечка, как экстрапирамидную систему. Экстрапирамидная система включает базаль-ные ганглии, вентролатеральное ядро таламуса, гипоталамическое ядро промежуточного мозга, ретикулярную формацию, черную субстанцию и красное ядро среднего мозга. В отличие от пирамидной системы экстрапирамидный путь является полисинаптическим. Этот путь взаи­модействует с автономной нервной системой, обеспечивая поддержание мышечного тонуса. Выражение лица является наиболее яркой функцией экстрапирамидной системы.

Необходимо рассмотреть также связи, кото­рые экстрапирамидные ядра имеют с другими отделами — головным мозгом, мозжечком и ре­тикулярной формацией ствола мозга. Самым длинным нисходящим отводящим путем явля­ется центральный покрышечно-спинномозговой путь (tractus tecto-spinalis). Идет он от таламу­са, базальных ганглиев и красных ядер к ниж­ней маслине спинного мозга. Заканчивается он на нейронах передних рогов спинного мозга. Этот путь контролирует тонус мышц шеи, а также зрительные и слуховые рефлексы. Пора­жение покрышечно-спинномозгового пути, ниж­ней маслины и зубчатого ядра мозжечка сопро-


вождается глазной и небной миоклонией (ги­перкинез, характеризующийся быстрыми кло-ническими подергиваниями мышц или их от­дельных пучков, возникающими как в покое, так и при движениях, но исчезающими во сне).

Красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis) проходит через красное ядро (рис. 4.1.23, см. цв. вкл.). Находится он лате-ральней корково-спинномозгового пути. Начи­нается он от клеток красного ядра, а заканчи­вается на нейронах передних рогов спинного мозга. Вдоль этого пути передается информа­ция спинным нервам от мозжечка. Эта инфор­мация проходит через верхние мозжечковые ножки, достигает красного ядра и поступает в спинные нервы. Этот тракт имеет большое зна­чение в контроле тонуса поперечнополосатых мышц туловища, поддержании позы.

Ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis) начинается в ядрах ретикуляр­ной формации моста и продолговатого мозга. Заканчивается он в передних рогах спинного мозга, участвуя при этом в образовании спин­ных нервов. Помимо контроля тонуса скелет­ных мышц, аналогично красноядерно-спинно-мозговому пути, ретикулярно-спинномозговой путь играет значительную роль в контроле ав­тономных функций.

Преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis) начинается в вестибулярных ядрах, расположенных в мосту и продолгова­том мозге, и направляется к мотонейронам пе­редних рогов спинного мозга. Контролирует этот путь равновесие.

Поражение экстрапирамидного пути (блед­ного шара, черного вещества) приводит к воз­никновению различных типов дискинезии, или нарушению произвольных движений. Причина­ми поражения тракта могут явиться дегенера­тивные, воспалительные (энцефалит) и опухо­левые заболевания. Наиболее распространен­ным дегенеративным заболеванием является болезнь Паркинсона (сочетание гипокинезии и дрожания в покое).

Предполагается, что повреждения черной субстанции вызывает атрофию допаминэрги-ческого нигростриатного тракта. При этом воз­никает тремор, гипокинетическая дисартрия, ослабление голоса, маскоподобное выражение лица. При повреждении базальных ганглиев развивается хорея. Результатом поражения ба­зальных ганглиев может быть также и спасти­ческая дистония, гиперкинетическая дисартрия.

Через красное ядро проходят волокна от ядер глазодвигательного нерва. По этой причи­не при разрушении красноядерно-спинномоз-гового пути развивается офтальмоплегия. По­вреждение красного ядра может вызвать также контрлатеральную атаксию.

Так как экстрапирамидная система регули­рует движения, то не удивительно, что повреж­дения этой области приводят к нарушению дви-


Анатомия головного мозга



 


жения глаз. Необходимо отметить, что в по­следние годы при экстрапирамидных болезнях используют разрушение вентролатеральных ядер зрительного бугра и бледного шара в про­цессе стереотаксических операций.

Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного ре­цептора. По этой причине его образования име­ют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и челове­ка коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положе­ние. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.

С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связываю­щие кору конечного мозга со спинным мозгом


посредством ножек мозга. В результате в сред­нем мозге человека имеются [4, 6, 8, 9, 11]:

1. Подкорковые центры зрения и ядра нер­
вов, иннервирующих мышцы глаза.

2. Подкорковые слуховые центры.

3. Все восходящие и нисходящие проводя­
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.

4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.

Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно про­ходят проводящие пути [7, 9, И, 397, 578].

1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и попе­речной — на четыре холмика, располагающиеся попарно.

Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) — подкорковыми


 




 


Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг

(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):

а — вид спереди (/—двигательный корешок тройничного нерва; 2 — чувствительный корешок тройничного нерва; 3 — базальная борозда моста; 4 — преддверно-улитковый нерв; 5 — лицевой нерв; 6 — вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 — олива; 8 — циркумоливарный пучок; 9 — пирамида продолговатого мозга; 10 — передняя срединная щель; // — перекрест пирамид­ных волокон); б — вид сзади (/ — шишковидная железа; 2 — верхние бугорки четверохолмия; 3 — нижние бугорки четверохолмия; 4 — ромбовидная ямка; 5 — колено лицевого нерва; 6 — срединная щель ромбовидной ямки; 7 — верхняя ножка мозжечка; 8 — средняя ножка мозжечка; 9 — нижняя ножка мозжечка; 10 — вестибулярная область; //—треугольник подъязычного нерва; 12 — треугольник блуждающего нерва; 13 — бугорок клиновидного пучка; 14 — бугорок нежного ядра; /5 — срединная борозда)



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 



ватыи мозг

центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направля­ющуюся латерально, кпереди и кверху к про­межуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под по­душкой зрительного бугра к латеральному ко­ленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные ко­ленчатые тела относятся уже к промежуточ­ному мозгу.

2. Ножки мозга (pedunculi cerebri) содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци­
линдрических белых тяжей, которые расходят­
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся ос­
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri). Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка­
нал 1,5—2,0 см длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи­
вается крышей среднего мозга, а вентрально —
покрышкой ножек мозга.

На поперечном разрезе среднего мозга раз­личают три основные части:

1. Пластинку крыши (lamina tecti).

2. Покрышку (tegmentum), представляющую
верхний отдел ножек мозга.

3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос­
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе­
ны различные ядра, имеющие отношение к ин­
нервации глаза (рис. 4.1.25).

Водопровод мозга окружен центральным се­рым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из несколь­ких отделов соответственно иннервации не­скольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.

Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы гла­за (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.


Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):

1 — нижние бугорки; 2 — промежуточное ядро Кахала; 3 — ме­диальный продольный пучок; 4 — ретикулярная формация про­долговатого мозга; 5 — ядро Даркшевича; 6п. perihypoglos-sal; 7 — ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8 —верхние бугорки; 9 —парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI — черепно-мозговые нервы

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нер­ва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).

Между основанием ножки мозга (basis pe­dunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент — меланин.

От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышеч­ный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапира­мидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапи­рамидной системе.

Расположенное вентрально от черного веще­ства основание ножки мозга содержит продоль­ные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижеле­жащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дор­зально от черного вещества, содержит преиму-


Анатомия головного мозга



 



Ядро III

Ядро IV

III нерв

IV нерв

Медиальный продольный пучок

Ядро VI -^

VI нерв

щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зритель­ного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самым значи­тельным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простира­ется в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий крас­ное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из крас­ного ядра перекрещивается с аналогичным пуч­ком волокон противоположной стороны в вент­ральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экс­трапирамидной системы. К нему проходят во­локна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускула­туру.

В покрышку среднего мозга продолжают­ся также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остано­виться на медиальном продольном пучке, имею­щем большое значение в функционировании зрительной системы.

Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продоль­ный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простира­ется он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок распо­лагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвер­того желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна [98].

Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводя­щего нервов (рис. 4.1.26).

Медиальный продольный пучок координи­рует деятельность двигательных и четырех вес­тибулярных ядер [373]. Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, со­путствующих зрению и слуху.

Посредством вестибулярных ядер медиаль­ный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвига­тельный, блоковый, тройничный, отводящий,


Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиаль­ного продольного пучка

лицевой, преддверно-улитковый нервы) [74, 350, 606].

Нисходящие волокна формируются, глав­ным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикуляр­ной формации, верхних холмиках четверохол­мия и промежуточном ядре Кахала.

Нисходящие волокна от медиального вес­тибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лаби­ринтной регуляции положения головы относи­тельно туловища [590].

Восходящие волокна исходят из вестибуляр­ных ядер. Проецируются они на ядра глазо­двигательных нервов [97, 373]. Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в меди­альном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).

Вентральные части латерального вестибу­лярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отво­дящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.

Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводя­щего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется так­же двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.

Вставочные нейроны глазодвигательных не­рвов и нейроны верхних холмиков четверохол­мия проецируются на ретикулярную форма­цию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка [240, 294]. В ретикулярной



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц [32, 87].

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение [98, 274] (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты [329].

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Сетчатка Кора VI, V2, 3... Претек-тальная область

Подушка зрительно­го бугра

НКТ

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга [58, 594].

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции [58, 96, 189, 201, 443—495].

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для


воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели [56, 189, 368, 369]. Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо [594].

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон — ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации [66, 67, 515, 516]. Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках [96, 154, 201, 221, 233, 251].

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-


Анатомия головного мозга



 


ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.

Задний мозг

Задний мозг (metencephalon) состоит из моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см. рис. 4.1.24, 4.1.28).

На передней (вентральной) поверхности зад­него мозга находится массивное утолщение, мост или основание моста (pars basilaris pontis) [4, 6, 8, 397].

Мост представляет собой со стороны осно­вания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга,


а спереди — с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводи­мая линия через корешки тройничного и лице­вого нервов (linea trigeminofacialis). Латераль­но от этой линии находятся средние мозжеч­ковые ножки (pedunculi cerebellares medii), погружающиеся с обеих сторон в мозжечок. Дорзальная поверхность моста не видна сна­ружи, так как она скрыта под мозжечком, об­разуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка).

Вентральная поверхность моста состит из поперечно расположенных нервных волокон, направляющихся в средние мозжечковые нож­ки (pedunculi cerebellares medii). По средней линии вентральной поверхности проходит по­логая канавка (sulcus basilaris), в которой ле­жит базилярная артерия (a. basilaris).

На поперечных разрезах моста можно ви­деть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части (pars ventralis pontis) и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis). Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — трапециевидное тело


 



15

12

12

 


Рис. 4.1.28. Макроскопическое строение мозжечка:

а —вид сверху (/ — горизонтальная щель; 2 — первая щель; 3 — щели мозжечка; 4 — листки мозжечка; 5 — передняя доля моз­жечка; 6 — вершина; 7 — крыло центральной дольки; 8 — четырехугольная долька; 9 — простая долька (четырехугольная долька) (задне-нижняя часть); 10 — верхняя полулунная долька; // — нижняя полулунная долька; 12 — листок червя; 13 — бугор червя; 14 — скат; 15 — червь мозжечка); б —вид снизу (/ — вершина; 2 — центральная долька; 3 —язычок; 4 — крыло центральной доль­ки; 5 — четырехугольная долька; 6 — простая долька (четырехугольная долька) (задняя часть); 7 — верхняя полулунная долька; 8 — горизонтальная щель; 9 — нижняя полулунная долька; 10 — задняя латеральная щель; //—двубрюшная долька; 12 — минда­лина; 13 — бугор червя; 14 — пирамида червя; /5 — язычок червя; 16 — средняя мозжечковая ножка; 17 — нижняя мозжечковая

ножка; 18 — верхняя мозжечковая ножка)


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.044 сек.)