АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Виды изменчивости. Генетические рекомбинации (трансформация, коньюгация, трансдукция

Читайте также:
  1. Био- и социогенетические концепции развития психики
  2. Генетические корни мышления и речи. (Выготский Л.С. т.2)
  3. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРНИ ПСИХОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ
  4. Генетические нарушения, связанные с определенными формами опухоли
  5. Генетические различия между расами.
  6. Генетические рекомбинации (трансформация, трансдукция, конъюгация), их ме6ханизмы, биологическая значимость.
  7. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТИПЫ ЗОН ПЕРЕХОДА ОТ ОКЕАНА К МАТЕРИКАМ
  8. Генетические факторы
  9. Генетические факторы
  10. Глава 11. Воздействие ионизирующих излучений на человека. Нормативы. Методы защиты. Генетические аспекты. Лучевая терапия.
  11. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГОМОЛОГИЧНОЙ РЕКОМБИНАЦИИ (КРОССИНГОВЕРА). МОДЕЛЬ ХОЛЛИДЕЯ.

Свойства микроорганизмов, как и любых других организмов, определяются их генотипом, т.е. совокупностью генов данной особи. Фенотип представляет собой результат взаимодействия между генотипом и окружающей средой, т.е. проявление генотипа в конкретных условиях обитания. В основе изменчивости лежит либо изменение реакции генотипа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В связи с этим фенотипическую изменчивость подразделяют на наследственную и ненаследственную. Диссоциации могут сопровождаться изменениями биохимических, морфологических, антигенных и патогенных свойств возбудителей.

Ненаследственная (средовая, модификационная)изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на проявление генотипа. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, данные изменения исчезают. Стандартное проявление модификации – разделение однородной популяции на два или несколько типов. Этот феномен получил название диссоциации микробов. Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции (высокая концентрация ионов, неоптимальная температура, избыточно щелочная среда). Простыми проявлениями диссоциаций являются изменения вида и структуры бактериальных колоний на твердых питательных средах и особенности роста в жидких средах. Например, при неблагоприятных условиях (воздействие УФО) кишечная палочка способна наряду с типичными S-колониями образовывать не типичные для нее R-колонии (диссоциация), что является проявлением модификационной (генетически не закрепленной) изменчивости.

Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, – мутационная изменчивость. Основу мутации составляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, происходит структурная перестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде измененного признака. Наследственная изменчивость, связанная с рекомбинациями, называется рекомбинационной изменчивостью.

Длительное время считалось, что бактерии – изолированные генетические системы, и каждая особь имеет одного (и только одного) родителя, то есть их изменчивость вызвана лишь мутациями. Однако, был обнаружен факт прямой передачи генетической информации.

Генетическая рекомбинация – это взаимодействие между двумя геномами, т.е. между двумя ДНК, обладающими различными генотипами, которое приводит к образованию рекомбинантной ДНК, формированию дочернего генома, сочетающего гены обоих родителей. У бактерий возможны следующие генетические рекомбинации:

• конъюгация

• трансдукция

• трансформация

Конъюгация (от лат. conjugatio – соединение) описана Дж.Ледебергом и Э.Татумом (1946) состоит в переходе генетического материала (ДНК) из клетки-донора («мужской» или F+) в клетку-реципиент («женская» или F) при контакте клеток между собой.

Фактор фертильности (F) – внехромосомная молекула ДНК (плазмида) содержит гены, кодирующие образование специальной половой ворсинки «секс-пили» или F-пили, с помощью которой между двумя клетками формируется конъюгационный мостик. При скрещивании фактор фертильности передается независимо от хромосомы донора с частотой, близкой к 100%. При попадании в клетку-реципиент фактора фертильности она становится F+ и приобретает способность передавать его другим F клеткам. Подобный механизм обусловливает приобретение множественной устойчивости к антибактериальным агентам.

Трансформация (от лат. transformatio – превращение) заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерий в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. Феномен открыл Гриффит у стрептококка пневмонии в 1928 г., позднее Эвери, Мак-Леод и Мак-Карти в 1944 г. выделили трансформирующее начало пневмококков в виде молекулы ДНК. Погибшие бактерии постоянно высвобождают ДНК, которая может быть воспринята другими бактериями. Как правило, любая чужеродная ДНК, попадающая в бактериальную клетку, расщепляется рестрикционными эндонуклеазами, но при некоторых условиях такая ДНК может быть интегрирована в геном бактерии.

Регуляция трансформации зависит от: 1) компетентности реципиентной бактерии поглощать ДНК – зависит от присутствия в мембране специальных белков, имеющих сродство (аффинность) к ДНК; и 2) качественных свойств трансформирующей ДНК – гомологичность, наличие двойной спирали ДНК и значительная молекулярная масса (более 107 Д).

Трансформация протекает в три стадии: 1) адсорбция, 2) ферментативное расщепление связавшейся ДНК с образованием фрагментов с М.м. 4-5х106 Д, 3) проникновение фрагментов ДНК, сопровождающееся разрушением одной из цепей дуплекса ДНК (энергозависимый этап) и рекомбинация ДНК с генетическим материалом реципиентной клетки.

Подобным путем могут передаваться гены, кодирующие факторы вирулентности, однако в обмене генетической информацией трансформация играет незначительную роль.

Трансдукция (от лат. transductio – перенос, перемещение) – передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофага, обычно при этом фаг переносит лишь небольшой фрагмент ДНК хозяина. Явление открыли Ледеберг и Циндер (1952). Выделяют три типа трансдукции: неспецифическую (общую), специфическую и абортивную.

Неспецифическая (общая) трансдукция. В клетке, инфицированной бактериофагом, в ходе сборки дочерней популяции в головки некоторых фагов вместе с вирусной ДНК может проникнуть фрагмент бактериальной ДНК или плазмиды. При этом фаговая частица может утратить часть своего генома и стать дефектной. Количество аномальных фагов может достигать 0,3% всей дочерней популяции. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением ДНК донора в головку фага дополнительно к геному фага или вместо генома фага (дефектные фаги). При такой форме трансдукции в клетки-реципиенты могут быть внесены практически любые гены.

Специфическая трансдукция имеет место при репликации профага в лизогенной бактерии. При этом происходит замещение некоторых генов фага генами хромосомы клетки-донора, находящимися рядом с местом интеграции профага. Фаговая ДНК, несущая фрагменты хромосомы клетки-донора, включается в строго определенные участки хромосомы клетки-реципиента. Таким образом, привносятся новые гены и ДНК фага в виде профага репродуцируется вместе с хромосомой, т.е. этот процесс сопровождается лизогенией.

Специфически трансдуцирующие фаги, как и неспецифически трансдуцирующие, не способны к самостоятельной репликации.

Абортивная трансдукция. Если фрагмент ДНК, переносимый фагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывется информация о синтезе соответствующего продукта, такая трансдукция называется абортивной. Впоследствии привнесенный ген передается одной из дочерних клеток и затем теряется в потомстве.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.004 сек.)