РЕГУЛЮВАННЯ ПОСТАВИ І РУХІВ

Для регулювання більшості мимовільних (рефлекторних) і довільних рухів людини найпростішої рефлекторної дуги недостатньо. Різні моторні структури ЦНС повинні постійно отримувати інформацію від відповідних рецепторів про положення тіла або його окремих частин у просторі, швидкість його переміщення, прискорення, зміни в окремих ланках систе­ми. Рух зумовлює появу змін у потоках чутливих нервових імпульсів, що проходять від м'язів, сухожилків, суглобів і шкіри. Ця інформація надхо­дить безпосередньо до моторної кори і спінального мозочка, який передає її до ядер стовбура головного мозку. Вони забезпечують також формуван­ня зворотного зв'язку, завдяки якому рефлекторна відповідь може зміни­тися і значно підвищиться точність рухів. Запускаються моторні рефлек­си з великої кількості різноманітних рецепторів. Основними шляхами стовбура головного мозку, що пов'язані із забезпеченням постави та коор­динування, є червоноядерний-спинномозочковий, ретикуло-спинномо-зочковий, покришко-спинномозочковий, присінково-спинномозочковий, а також шляхи, спрямовані до мотонейронів стовбура. Крім того, людина здатна виконувати цілеспрямовані свідомі рухи, команди для яких зарод­жуються у корі великого мозку.

Філогенез розвитку нервової системи здійснювався від формування сег­ментарного відділу спинного мозку до переднього мозку через послідовну появу проміжних відділів ЦНС. У такому разі в кожному наступному відділі ЦНС формувалися рухові нервові центри, що за посередництва по­передніх нижчерозташованих включалися у регулювання рухів, не заміню­ючи їх, а підпорядковуючи і модулюючи їхній вплив. У результаті всі цент­ри, складаючи елементи ієрархічної системи, водночас діють як партнери. Усе це призвело до утворення складної системи багаторівневого нервового центру, що забезпечує людині можливість виконання усієї різноманітної гами рухів.

Рухові функції спинного мозку

Руховими центрами спинного мозку є його передні роги, у яких кожно­му окремому м'язу або його частині відповідає власна популяція (пул) мотонейронів, які лежать безпосередньо один біля одного. У кожному сегменті спинного мозку локалізовані мотонейрони, що іннерву­ють м'язи суворо визначеної ділянки (метамера) тіла. Величина пулу залежить не стільки від розміру м'яза, скільки від його функціональної зна­чимості і може охоплювати від одного до кількох сегментів спинного моз­ку.

Моносинаптичні рефлекси

Вища збудливість м'язових веретен порівняно із сухожильними орга­нами забезпечує виконання рефлексів розтягу, або сухожильних рефлексів. Вони виникають у разі розтягування м'яза, наприклад, унаслідок удару неврологічним молоточком по сухожилку. За такої умови різко розтягу­ються м'язові веретена, у них виникає залп імпульсів, що надходить через задні корінці спинного мозку відразу на мотонейрони передніх рогів, ми­наючи вставні нейрони (моносинаптичні рефлекси). Від мотонейронів збудження надходить до цього ж м'яза і він скорочується.

Сухожилкові рефлекси, викликані ударом по сухожилку, називаються Т-рефлексами.

П олісинаптичні рефлекси

Переважна більшість рефлексів спинного мозку є полісинаптичними. Серед них виділяють тонічні та фазні рефлекси.

Тонічні рефлекси полягають у постійному підтриманні м'язового тону­су, їхня рефлекторна дуга подібна до рефлекторної дуги сухожильних рефлексів, однак до її складу входять два і більше вставних нейрони, тому вона називається полісинаптичною. М'язи постійно розтягуються навіть у стані спокою під впливом гравітації. За такої умови в рецепторах м'язів постійно виникають імпульси із невеликою частотою (не залпові, як у разі сухожилкових рефлексів), які визначають тонус мотонейронів спинного мозку. Від мотонейронів з відносно невисоким ритмом імпульси надхо­дять до м'язів і підтримують їх тонічну напругу (цього ритму не вистачає, щоб викликати швидке фазне скорочення).

Фазні (швидкі) рухові рефлекси можуть виникати під час подразнен­ня різних рецепторів, навіть рецепторів внутрішніх органів. Так, у разі на­несення подразнення (частіше больового) на шкіру виникає згинальний рефлекс, скорочення м'язів-згиначів відсмикує кінцівку від подразника. Кількість згиначів, що збуджуються, зале­жить від сили подразника: чим він інтенсивніший, тим активніше поши­рюється збудження.

На відміну від цього, подразнення шкіри стопи може зумовити не відсмикування кінцівки від подразника, а, навпаки, згинання підошви сто­пи. Рефлекс, що виникає у разі подразнення шкіри стопи, за допомогою тиску забезпечує контакт нижньої кінцівки з опорою під час стояння, а та­кож її первинне притискання з наступним відштовхуванням під час ходьби.

Рефлекторне згинання однієї з кінцівок нерідко супроводжується ско­роченням та розгинанням контрлатеральної кінцівки, на яку в природних умовах (під час ходьби) переноситься додатково маса тіла. Зазначений рефлекс називається перехресною розгинальною реакцією і є частиною рефлексу відсмикування. Вона реалізується шляхом переходу імпульсів від аферентних волокон на протилежний бік спинного мозку, де збуджуються мотонейрони розгиначів і гальмуються - згиначів.

Ще складнішим рефлексом спинного мозку є рефлекс почухування. Він може бути прикладом ритмічних рефлексів, що виникають за умови тривалої дії не дуже сильного подразника на шкіру. У такому разі протя­гом деякого часу відбувається циркулювання нервових імпульсів нейрон­ними ланцюгами, що забезпечує здійснення реципрокної взаємодії центрів згиначів і розгиначів - збудження в одних центрах змінюється їх наступним гальмуванням.

Подальшим розвитком зазначених ритмічних рефлексів є ходьба - узгод­жена рухова активність верхніх і нижніх кінцівок. Для здійснення даної реф­лекторної рухової активності необхідна міжсегментарна взаємодія не тільки між м'язами рук та ніг, але і між м'язами тулуба. Аферентні імпульси, що за­пускають її, надходять від багатьох рецепторів (від м'язових веретен, шкірних рецепторів тощо), а також від рухових центрів головного мозку.

Вплив вищих відділів ЦНС на рефлекси спинного мозку

За звичайних умов рефлекторна діяльність спинного мозку коорди­нується вищими відділами ЦНС. У разі розриву зв'язку спинного мозку з головним шляхом хірургічного перерізання чи травми розвивається "СПІНАЛЬНИЙ ШОК" - глибоке пригнічення рефлекторних функцій спинного мозку. Тривалість шоку різна для різних тварин: у жаби і щура триває кілька хвилин, у собак і котів -від 1-2 год до кількох днів, у людини - кілька тижнів або місяців. До того ж у людини рефлекси спинного мозку самостійно можуть і не відновити­ся - необхідне відповідне лікування. Спінальний шок виникає унаслідок того, що після припинення впливу вищих відділів ЦНС виникає гіперполяризація мембран мотонейронів спинного мозку. Тому аферентні впливи не можуть викликати збудження і рефлекторна діяльність спинно­го мозку гальмується або припиняється.

Рухові функції стовбура головного мозку

Найважли­вішими руховими центрами стовбура є:

- латеральне вестибулярне ядро моста,

- червоне ядро середнього мозку,

- деякі ядра ретикулярної формації.

Рефлекси стовбурових моторних ядер реалізуються через низхідні нер­вові шляхи на мотонейрони спинного мозку, які підтримують постійний тонус скелетних м'язів. Аксони нейронів стовбура мозку не мають прямо­го виходу до м'язів, тому регулювання м'язового тонусу ядрами мозкового стовбура здійснюється шляхом зміни і перерозподілу активності спінальних рефлекторних дуг. У результаті відбувається перерозподіл м'язового тонусу між різними м'язовими групами.

Стовбурові центри забезпечують дві групи рефлексів:

- збереження рівноваги і нормального вертикального положення тіла за умови дії гравітаційного поля Землі чи у стані спокою (статичні рефлекси),

- збереження рівноваги і нормального вертикального положення тіла під час руху тіла у просторі (статокінетичні рефлекси).

Статичні рефлекси, у свою чергу, поділяються на дві групи - рефлекси постави і рефлекси випрямлення.

Статичні рефлекси постави

Рефлекси постави полягають у підтриманні визначеної пози та поло­ження тіла у просторі. Основним джерелом аферентних імпульсів для них є пропріорецептори м'язів шиї (шийні тонічні рефлекси) і рецептори вести­булярного аналізатора (вестибулярні тонічні рефлекси). Від них збудження проходить до стовбурових рухових центрів, а потім по низхідних нервових шляхах до спинного мозку, регулюючи і координуючи активність його мо­тонейронів. У результаті відбувається перерозподіл м'язового тонусу між різними групами м'язів для утримання визначеної пози.

Тонічні шийні рефлекси. У тварин під час нахилу голови вниз підви­щується тонус згиначів передніх кінцівок і розгиначів задніх. Під час піднімання голови спостерігається протилежне: передні кінцівки розгина­ються, а задні - згинаються. На відміну від цього, у людини нахил голови вперед підвищує тонус усіх м'язів-згиначів, а назад - розгиначів. Нахил голови до плеча призводить до підвищення тонусу м'язів-згиначів з цього ж боку і розгиначів - протилежного.

Тонічні вестибулярні рефлекси. Характерною рисою цих рефлексів є підвищення або зниження тонусу м'язів усіх чотирьох кінцівок, яке спря­моване на компенсацію відповідного руху голови з метою запобігання можливому падінню під час переміщення тіла і голови у просторі.

Статичні рефлекси випрямлення

Рефлекси випрямлення пов'язані насамперед з подразненням вестибу­лярних рецепторів за неприродного положення голови. У такому разі за­пускається ланцюг послідовних рухів, спрямованих на виправлення пози -до вертикального положення тулуба головою догори. Спочатку віднов­люється правильне щодо лінії обрію положення голови тім'ям догори, що є результатом рефлекторного впливу рецепторів вестибулярного аналіза­тора на мотонейрони м'язів шиї. Потім набуває природної (вертикальної) пози і тулуб. Дана частина рефлексів запускається переважно внаслідок подразнення пропріорецепторів м'язів шиї. Крім вестибулярного аналіза­тора та пропріорецепторів м'язів шиї у здійсненні рефлексів випрямлення беруть участь і рецептори поверхні тіла, зору.

Статокінетичні рефлекси

Із рецепторів вестибулярного апарата починаються також тонічні реф­лекси, що виникають під час рухів тіла у просторі.Дана група рефлексів називається статокінетичними.

Вони виникають під час зміни швидкості прямолінійного (подразнення рецепторів отолітових органів) чи обер­тального (подразнення рецепторів півколових каналів) руху. Так, у разі різкого гальмування прямолінійного руху підвищується тонус м'язів-розгиначів (біологічне значення даного рефлексу полягає у протидії під час падіння вперед). Під час руху вгору спостерігається збільшення тонусу м'язів-згиначів, а зупинка зумовлює збудження м'язів-розгиначів. Ці два рефлекси називаються "ліфтними" і їх виникнення зумовлене подразнен­ням рецепторів отолітових органів.

Стовбур мозку з рецепторами слухового і зорового аналізаторів забез­печує виконання орієнтувально-дослідницьких рефлексів (за І.П. Павловим - рефлекс "Що таке?"): у разі виникнення різкого звуку або світла го­лова та очі швидко повертаються у бік подразника для його фіксації зором. Одночасно зростає тонус м'язів-згиначів на з боку подразника і роз­гиначів - на протилежному: набувається стартове положення для оборо­ни чи втечі.

Рухові центри стовбура мозку, здійснюючи вплив на мотонейрони спинного мозку, в свою чергу, перебувають під регулювальним впливом мозочка і моторних відділів переднього мозку.

Моторні функції мозочка

Мозочок відіграє важливу роль у регулюванні пози, під час коорди­нування усіх складних рухових актів, у тому числі й довільних (свідомих) рухів.

Мозочок не має прямого виходу на мотонейрони спинного мозку і його вплив опосередковується через інші моторні центри. Уся аферентна інформація, що надходить до мозочка (від вестибуляр­них ядер, соматосенсорної системи та кори великого мозку), через систему вставних нейронів спрямовується до його кори. Результатом гальмівної дії кори мозочка є посилення чи послаблення впливів усіх рухових центрів під час реалізації рухів. Природно, що гальмування ко­ри мозочка підсилює вплив цих центрів на мотонейрони спинного мозку.

Мозочок, який сам не має прямого виходу на мотонейро­ни спинного мозку, через моторні центри стовбура мозку бере участь у ре­гулюванні м'язового тонусу, а шляхом впливу на моторну зону кори вели­кого мозку регулює довільні рухи.

Основні моторні впливи мозочка можуть бути зведені до:

а) участі в регулюванні пози і м'язового тонусу;

б) виправлення (за необхідності) повільних цілеспрямованих рухів у про­цесі їх виконання;

в) координування цих рухів з рефлексами підтримання пози;

г) правильного, точнішого, виконання швидких цілеспрямованих рухів, команда до виконання яких надходить від кори великого мозку;

д) уточнення і запам'ятовування програм складних усвідомлених рухів.

Рухові функції півкуль великого мозку

Основна рухова ділянка кори локалізована у прецентральному завитку. Ураження цього завитка спричинює па­ралічі і парези, що особливо помітно проявляються у кистях рук, стопах, мімічних м'язах і м'язах, які пов'язані з артикуляцією.

В інших зонах кори так само є нейрони, що беруть участь у регулюванні рухів. Так, виділяють другу моторну зону, що розташована у глибині міжпівкульної щілини, де також представлені всі м'язові зони тіла. У ло­бовій ділянці розташовані нейрони, які відповідають за складні рухові ак­ти. Ця зона є головним асоціативним полем, що бере участь в організації складного усвідомленого руху. Ушкодження даного відділу кори супро­воджується порушенням найбільш складних і важливих усвідомлених рухів людини: рухів дистальних відділів кінцівок, язика тощо.

Зв'язки рухових зон кори

Аферентні імпульси до моторних зон кори надходять через моторні яд­ра таламуса. Через них кора пов'язана як із сенсорною системою ЦНС, у тому числі сенсорними зонами самої кори, так і з підкірковими базальни­ми гангліями та мозочком.

Моторна ділянка кори регулює рухи за допомогою еферентних зв'язків трьох типів:

а) безпосередньо на мотонейрони спинного мозку через пірамідний тракт,

б) за допомогою зв'язків із нижче розташованими руховими центрами,

в) шляхом впливу на переда­чу та обробку інформації у чутливих ядрах стовбура мозку і таламуса.

Таким чином, завдяки зв'язкам моторної кори з руховими підкірковими центрами і мозочком вона бере участь у точному виконанні всіх цілеспрямованих рухів, як довільних, так і мимовільних.

Через систему асоціативних волокон моторна кора пов'язана з багатьма іншими зонами кори великого мозку, що забезпечує надходження зоро­вих, слухових та інших сенсорних сигналів, які мають важливе значення для керування довільними рухами.

Отже, рухові ділянки кори великого мозку відповідають за програму­вання та реалізацію вроджених і набутих цілеспрямованих рухів. Вони є останньою ланкою, у якій план рухів, утворений у різних зонах кори вели­кого мозку (моторній, асоціативній тощо), перетворюється у програму уз­годження відповідних рухів одночасно в різних суглобах і де відбувається регулювання рухів шляхом порівняння попереднього плану із результа­том його виконання. Руховий апарат "навчається" за допомогою виконан­ня дії, виконання рухів, удосконалюється шляхом повторних дій, сприяю­чи виробленню і збереженню мануальних навичок. Головним завданням кори, її моторної зони, є вибір групи м'язів, які відповідають за виконання рухів у будь-якому суглобі, а не безпосереднє регулювання сили і швид­кості їх скорочення. Це завдання виконують нижчі центри, включно аж до мотонейронів спинного мозку. У процесі складання програми руху мотор­на кора отримує інформацію від базальних ядер і мозочка.

Базальні ядра (стріопалідарна система)

Базальні ядра (хвостате ядро, лушпина та бліда куля) є важливою підкірковою сполучною ланкою між асоціативними і руховими ділянками кори великого мозку. Аферентні сигнали надходять спочатку до смугасто­го тіла переважно від сенсорних та асоціативних зон кори великого мозку і чорної субстанції середнього мозку. У свою чергу, смугасте тіло за допо­могою еферентних волокон пов'язане з блідою кулею та чорною субс­танцією, звідки імпульси через таламус спрямовуються до моторних зон кори або до ядер мозкового стовбура. Тому ураження їх звичайно супро­воджується значними розладами довільних рухів.

Важливим є зв'язок смугастого тіла та чорної субстанції середнього моз­ку, нейрони якої синтезують дофамін. За умови дефіциту синтезу дофаміну розвивається хвороба Паркінсона, що супроводжується підвищенням тонусу м'язів, амімією (маскоподібне обличчя), скованістю та обмеженістю рухів, тремором спокою. Істотною є роль чорної субстанції також у разі стримуван­ня деяких мимовільних рухів, особливо за різних емоційних станів.

За рахунок зв'язків моторних ядер таламуса з моторними центрами ко­ри базальні ганглії відіграють роль важливої проміжної ланки в ланцюзі асоціативних і сенсорних зон кори та її моторних відділів. У результаті стріопалідарні структури, які не мають прямого виходу на мотонейрони спинного мозку, беруть участь у кірковому регулюванні рухів. Вони

здійснюють перехід від задуму про довільний рух до фаз його виконання і за посередництвом пірамідних трактів впливають на мотонейрони, що іннервують м'язи-згиначі. Через зв'язки з ядрами ретикулярної формації стовбура вони впливають на тонус м'язів-згиначів і розгиначів. Стріопалідарна система разом із чорною субстанцією впливає на активність ланцюга моносинаптичнихрефлексів спинного мозку_} діючи на мотонейрони. Ця система у разі виконання довільних рухів попе­редньо задіює тонічні м'язи і сегментарні рефлекторні механізми, модулю­ючи їх, полегшуючи виконання складних рухових програм.

Смугасте тіло разом із мозочком бере участь у запам'ятовуванні рухо­вих програм під час навчання. У результаті багаторазових повторів рухи стають настільки мимовільними, що роль кіркових моторних центрів в ор­ганізації їхнього виконання зводиться до мінімуму.

Базальні ядра та ядра мозкового стовбура (червоні ядра, чорна субс­танція середнього мозку) входять до складу екстрапірамідної системи (ЕПС), що бере участь у регулюванні рухів і м'язового тонусу разом із пірамідним трактом. ЕПС забезпечує регулювання мимовіль­них рухових актів і м'язовий тонус. Однак завдяки зв'язкам пірамідного тракту зі структурами ЕПС кора великого мозку регулює як усвідомлені (довільні), так і мимовільні рухи.

Інтегративна діяльність моторних структур ЦНС з організації рухів

Для задоволення своїх потреб в умовах постійної зміни зовнішнього се­редовища організм змушений ставити перед собою конкретні завдання та своєю поведінковою діяльністю домагатися наміченого результату - ко­рисного результату. Для цього в ЦНС утворюється група нервових центрів - функціональна система. Спочатку формується задум руху, що потім переводиться у програму дій. У формуванні задуму велике значення мають аферентація, мотивація, пам'ять, тобто багато відділів - асоціатив­них, сенсорних, лімбічних тощо.

Для реалізації програми майбутнього руху підключаються усі ієрархічні рівні моторних центрів ЦНС, починаючи від рухової ділянки кори велико­го мозку до мотонейронів спинного мозку. Чим складніший рух, тим біль­ше моторних центрів його організовують. Таким чином, система регу­лювання рухів є багаторівневою. Між окремими рівнями та центрами виникають складні ієрархічні взаємодії.

Велике значення у разі втілення програми в конкретний результат на­лежить зворотній аферентації, за допомогою якої у центри, де відбу­вається планування, надходить інформація про характер реакції на вико­нану дію (правильно, неправильно, досить, недостатньо тощо) і, за потреби, у програму вносяться корективи. До каналів зворотної аферен­тації належать аференти м'язів, суглобів, тобто сенсорні механізми самого рухового апарату. Велике значення має також аферентація систем зорових та слухових рецепторів. Особливо важливим є значення зворотного зв'яз­ку для регулювання повільних рухів, коли є час для виправлення самої програми в ході її реалізації. Якщо під час виконання швидких рухів зво­ротний зв'язок не встигає скоригувати програму в період самого руху, то зворотна аферентація, допомагаючи оцінити результат, сприяє навчанню, і під час повторних виконань (тренувань) рухи стають точнішими. Це оз­начає, що сама програма стала досконалішою.

Поиск по сайту: