 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
геометрическое строение и блок проводимости
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Модель простого однородного кабеля хорошо описывает немиелинизированный аксон,
Глава 7. Нейроны как проводники электричества 137
Рис. 7.6. Распределение натриевых и калиевых ионных каналов в миелинизированных аксонах. (А) Натриевые (1) и калиевые (2) каналы в седалищном нерве крысы. (В) Перераспределение натриевых каналов после демиелинизации бокового нерва золотой рыбки: (а) миелинизированный аксон, (b) 14 дней после демиелинизации, (с) 21 день после демиелинизации.
Fig. 7.6. Distribution of Sodium and Potassium Channels in myelinated axons. (A) In rat sciatic nerve, sodium channels (2) are tightly clustered in the node of Ranvier, and potassium channels (1) are sequestered in the paranodal region. Note the sharp decrease in axon diameter within the node. (B) Disruption of sodium channel distribution after demyelination of goldfish lateral-line nerve. In the myelinated axon (a), sodium channels are concentrated at the node (arrow). Fourteen days after the beginning of demyelination (b), sodium channels appear in irregular patches. At 21 days (c), more patches have appeared, distributed along the length of the nerve. (A after Rasband et al. 1998, kindly provided by P. Shrager; В after England et al. 1996, kindly provided by S. R. Levinson.)
| 
|
но отнюдь не целый нейрон с телом, развитыми дендритными разветвлениями и многочисленными ветвями аксона. Сложная пространственная организация нейронов предоставляет многочисленные варианты блока проведения импульсов. В частности, проведение прервется в любом расширяющимся участке дендрита, поскольку активированная потенциалом действия мембрана в тонком участке не сможет предоставить достаточного деполяризующего тока для надпороговой активации мембраны с большей площадью в соседнем участке. Такая ситуация может возникнуть в месте раздвоения дендрита, когда активная мембрана нераздвоенного участка должна предоставить достаточное количество тока, чтобы деполяризовать два последующих участка. В нормальных условиях один импульс проходит через такое разветвление, однако при повторном раздражении может возникнуть блок. К блоку могут привести и другие факторы: в сенсорных нейронах пиявки, например, к нарушению проводимости может привести повторная гиперполяризация за счет увеличения электрогенной активности натриевых насосов (глава 15), а также благодаря долговременному увеличению калиевой проницаемости, которое также способно повысить порог возбуждения 20) - 22).
В миелинизированных периферических волокнах фактор надежности проведения приблизительно равен 5: это означает, что ток из активного перехвата Ранвье создает деполяризацию на следующем перехвате, которая в 5 раз превышает пороговый уровень. В местах разветвления дендритов фактор надежности снижается. Также, на тех участках, где заканчивается миелиновая оболочка (например, ближе к концу моторного нерва), ток из последнего перехвата распределяется на большую площадь немиелинизированной мембраны нервного окончания, и, следовательно, производит меньшую деполяризацию, чем в перехватах Ранвье. Возможно, именно по этой причине последние межперехватные участки перед немиелинизированным окончанием обычно бывают несколько короче: благодаря этому большее количество перехватов сможет принять участие в деполяризации нервного окончания 23).
138 Раздел И. Передача информации в нервной системе
| Рис. 7.7. Распространение потенциала действия в дендритах. (А) Отведения от клетки Пуркинье в мозжечке, полученные внедрением электрода в указанных местах и инъекцией через него деполяризующего тока. Ответы на деполяризацию, созданную (а) ближе к краю дендритного дерева, (b) и (с) в средних положениях и (d) на соме клетки. (В) Проведение в пирамидальной клетке коры, (а) Небольшая деполяризация пассивно распространяется к соме и вызывает в ней потенциал действия. (b) Более высокий уровень деполяризации вызывает кальциевый потенциал действия в дендрите. Fig. 7.7. Spread of Action Potentials in Dendrites. (A) Records from a cerebellar Purkinje cell obtained by impaling the cell at the indicated locations and passing a depolarizing current through the electrode. Near the end of the dendritic tree (a), depolarization produces long-duration calcium action potentials. In the cell soma (d), a steady depolarizing current produces high-frequency sodium action potentials, interrupted periodically by calcium action potentials. At intermediate locations (b and c), depolarization produces calcium action potentials in the dendrite. Accompanying sodium action potentials, generated in the soma, spread passively into the dendritic tree and die out after a short distance. (B) Conduction in a cortical pyramidal cell. The cortical cell dendrite is depolarized by activating distal excitatory synapses, (a) Moderate depolarization of the dendrite is attenuated as it spreads to the soma, where it initiates an action potential. The action potential then spreads back into the dendrite. (b) Larger depolarization produces a calcium action potential in the dendrite that precedes action potential initiation in the soma. (A from Llinàs and Sugimori, 1980; В after Stuart, Schiller, and Sakmann, 1997.) |
§ 3. Проведение в дендритах
Независимо от геометрического строения, порог возбуждения некоторых участков мембраны нейрона ниже, чем у других. Впервые это было отмечено Экклсом24) и коллегами. Они обнаружили, что при деполяризации потенциал действия сначала зарождается в области аксона, расположенной между телом клетки и первым межперехватным участком, а затем распространяется по аксону, а также назад в тело клетки и в дендриты. Примерно в то же время Куффлер и Айзагир показали, что деполяризация мембраны дендритов рецепторов растяжения рака вызывает потенциал действия не в самих дендритах, а в теле клетки или около него25). Подобные наблюдения привели ученых к мысли о том, что дендриты не способны к возбуждению и служат лишь для пассивного проведения сигналов от дендритных синапсов до начального сегмента аксона. Гипотеза эта возникла вопреки большому количеству данных, противоречащих ей. Например, ранние опыты с внеклеточной регистрацией в моторной коре млекопитающих, проделанные Ли и Джаспером, убедительно продемонстрировали, что потенциал действия способен распространяться по ден-
Глава 7. Нейроны как проводники электричество 139
| Рис. 7.8. Щелевые соединения между нейронами. (А) Соединение между двумя дендритами указано стрелкой. (В) Расколотая после заморозки пресинаптическая мембрана; скопления частиц, образующих щелевые соединения, показаны стрелками. (С) Одно из мест скопления частиц при большем увеличении. (D) Отдельные коннексоны, пронизывающие пространство между клетками. Fig. 7.8. Gap Junctions between neurons. (A) Two dendrites (labeled D) in the inferior olivary nucleus of the cat are joined by a gap junction (arrow), shown at higher magnification in the inset. The usual space between the cells is almost obliterated in the contact area, which is traversed by cross-bridges. (B) Freeze-fracture through the presynaptic membrane of a nerve terminal that forms gap junctions with a neuron in the ciliary ganglion of a chicken. A broad area of the cytoplasmic fracture face is exposed, showing clusters of gap junction particles (arrows). (C) Higher magnification of one such cluster. Each particle in the cluster represents a single connexon. (0) Gap junction region, showing individual connexons bridging the gap between the lipid membranes of two apposed cells. (A from Sotelo, Llinâs, and Baker, 1974; В and С from Cantino and Mugnam, 1975; 0 after Makowski et al., 1977.) | 
|
дритам пирамидальных клеток, от тела клетки к поверхности коры со скоростью проведения около 3 м/с 26).
Дендритные потенциалы действия, обусловленные регенеративными натриевыми и кальциевыми токами, обнаружены во многих типах нервных клеток. В мозжечке клетки Пуркинье способны генерировать не только натриевые потенциалы действия в области сомы, но и кальциевые потенциалы действия в дендритах27). Как показано на рис. 7.7А, дендритный кальциевый потенциал действия успешно достигает тела клетки. Соматический потенциал действия, напротив, не распространяется по всему дендритному дереву, но пассивно проникает в него лишь на короткие дистанции.
Как и в клетках Пуркинье, в пирамидальных клетках коры наблюдаются натриевые потенциалы действия, обычно возникающие в начальных участках аксона. В удаленных дендритах этих клеток было показано наличие кальциевых потенциалов действия 28· 29). Ответ пирамидальной клетки на деполяризацию, вызванную активацией возбуждающих синапсов (глава 9) на удаленных дендритах, показан на рис. 7.7В. Небольшая синаптическая активация (рис. 7.7В, а) вызывает деполяризацию дендритов, которая пассивно распространяется к соме. Эта деполяризация вызывает в соме потенциал действия, который распространяется обратно в дендрит. Более сильная синаптическая активация (рис. 7.7В, b) приводит к генерации собственного потенциала действия в дендрите, возникающего раньше соматического.
Несмотря на обширные данные о регенеративной активности в дендритах, общее представление об аксонном холмике как о наиболее возбудимой части клетки по--прежнему сохраняется30).
Очевидно, что распространение потенциала действия в дендрите представляет собой гораздо более сложный процесс, чем в
140 Раздел II. Передача информации в нервной системе
аксоне. Во-первых, в аксоне справедливо допущение, что подпороговые изменения потенциала не влияют на пассивные свойства мембраны. В дендритах, напротив, это допущение невозможно благодаря наличию целого ряда потенциалзависимых проводимостей, кроме тех, что обычно участвуют в генерации потенциала действия. Положение еше более усложняется тем, что в дендритном дереве потенциалы действия соседствуют с синаптическими потенциалами. Например, фактор надежности обратного распространения потенциала действия из сомы зависит от входного сопротивления различных ветвей; входное сопротивление, в свою очередь, зависит от степени активности возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, обратное распространение возбуждения в дендриты зависит от синаптической активности31)-33). В то же время поведение потенциалзависимых синаптических токов будет меняться в зависимости от обратного распространения возбуждения 34). Процесс понимания этих сложных процессов синаптической интеграции и обработки сигналов находится еше в самом начале.
§4. Токи, протекающие между клетками
В большинстве случаев электрический ток не может течь напрямую с одной клетки на другую. Существуют, однако, электрически сопряженные клетки. Свойства и функции электрических синапсов описаны в главе 9. Здесь речь пойдет об особых межклеточных структурах, обеспечивающих электрическую непрерывность между ними.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: