 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
ганглии пиявки: полуавтономные единицы
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Тело и НС пиявки сегментировано и состоит из большого числа стереотипных повторяющихся единиц (сегментов), которые имеют сходное строение. Каждый сегмент иннервируется стереотипно устроенным ганглием, все ганглии имеют близкое строение. Даже специализированный головной и хвостовой «мозг», изображенный на рис. 15.1, состоит из слившихся ганглиев, и в нем легко прослеживаются многие свойства, характерные для сегментарного ганглия26).
Каждый ганглий состоит примерно из 400 нейронов, которые имеют определенную форму, размер, расположение и ветвление (branching pattern). Ганглий иннервируетопределенную зону тела посредством парных нервов, а также соединяется с соседними и удаленными частями НС посредством дополнительных пучков волокон (коннектив). Интеграция информации осуществляется последовательно на следующих хорошо различимых этапах:
316 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.1. ЦНС пиявки. (А) ЦНС пиявки представлена цепочкой из 21 сегментарного ганглия, головного и хвостового ганглия («мозг»). Каждый сегмент тела образован пятью круговыми кольцами; центральное кольцо содержит нервные окончания сенсорных органов, чувствительных к свету и прикосновению (сенсиллы). (В) Нервная цепочка находится в вентральной части тела, в брюшной лакуне. Ганглии, соединенные друг с другом пучками аксонов (коннектив). парными корешками иннервируют стенку тела. Мышцы образуют три основных слоя: циркулярный, косой и продольный. Кроме того, имеются дорзовентральные мышцы, сокращение которых уплощает пиявку, а также мышечные волокна непосредственно под кожей, образующие при сокращении складки. |
Fig. 15.1. Central Nervous System of the Leech. (A) The CMS of the leech consists of a chain of 21 segmentai ganglia, a head ganglion, and a tail ganglion. Over most of the body, five circumferential annuli make up each segment; the central annulus is marked by sensory end organs responding to light and touch (the sensillae). (B) The nerve cord lies in the ventral part of the body within a blood sinus. Ganglia, which are linked to each other by bundles of axons (the connectives), innervate the body wall by paired roots. The muscles are arranged in three principal layers: circular, oblique, and longitudinal. In additioa there are dorsoventral muscles that flatten the animal, and fibers immediately under the skin that raise it into ridges.
1. Каждый сегментарный ганглий получает информацию от кольцевидного участка тела, который им регулируется.
2. Соседние ганглии влияют друг на друга посредством прямых связей.
3. Координированная работа всей нервной трубки и всего червя регулируется терминальными ганглиями, расположенными на обоих концах тела.
Наверное, самое привлекательное в изучении пиявок — это то, как нервный ганглий выглядит под микроскопом, когда отдельные нейроны хорошо различимы и имеют удивительно сходное строение от сегмента к сегменту, от особи к особи, от вида к виду (рис. 15.2). Глядя на это скопление клеток, расположенных в строгом порядке, нельзя не удивиться: каким образом они, эти отдельные клетки, образуют «мозг» и способны регулировать движение животного, остановки, уклонение от препятствий, спаривание, кормление и чувствительность? Кроме эстетического удовольствия от препарата, можно получить и интеллектуальное, раскрывая структуру связей и логику хорошо организованной НС на основе свойств отдельных клеток.
Прежде чем узнать, каким образом пиявка осуществляет свои движения, необходимо изучить отдельные клетки: их свойства, соединение и функции.
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 317
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: