 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сенсорные клетки в ганглиях пиявки
Когда кто-то задевает, давит или прищипывает кожу пиявки, она отвечает серией движений. Один или несколько сегментов резко сокращаются, на поверхности появляется серия четко различимых складок. Затем пиявка изгибается, разворачивается и уплывает прочь.
Отдельные сенсорные и моторные клетки можно отличить друг от друга по форме, размеру, расположению и электрическим характеристикам27)--29). На рис. 15.2 показано распределение отдельных сенсорных клеток, мотонейронов и интернейронов в ганглиях пиявок. 14 нейронов, помеченных Т, Ρ и N на рис. 15.2, являются чувствительными по 3-м основным сенсорным модальностям. Каждая из клеток избирательно отвечает на прикосновение (Т), давление (Р) или ноцицептивную (Ν) — механическую стимуляцию кожи. Рис. 15.3 иллюстрирует ответы чувствительных клеток на различные кожные раздражители. Т клетки на легкое прикосновение к поверхности кожи отвечают бы-
318 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 15.3. Сигналы сенсорных клеток пиявки в ответ на кожную стимуляцию. Внутриклеточная регистрация активности Т, Ρ и N клеток (см. рис. 15.2). Препарат представлен кусочком кожи и иннер вирующим ее ганглием. При прикосновении к рецептивному полю происходит активация клеток. (А) Т клетка отвечает на легкое прикосновение, недостаточное по силе, чтобы активировать Ρ клетку. (В) Более сильное постоянное давление вызывает продолжительный разряд Ρ клетки и быстро адаптирующийся on/off ответ Т клетки. (С и D) Для активации N клетки требуется еще более сильное давление. Fig. 15.3. Responses to Skin Stimulation by leech sensory neurons. Intracellular records of Т. Р, and N sensory cells (see Figure 15.2). The preparation consists of a piece of skin and the ganglion that innervates it. Cells are activated by touching or pressing their receptive fields in the skin. (A) A T cell responds to light touching that is not strong enough to stimulate the Ρ cell. (B) Stronger, maintained pressure evokes a prolonged discharge from the Ρ cell and a rapidly adapting "on" and "off" response from the Τ cell. (C and D) Still stronger pressure is needed to activate the N cell. (After Nicholls and Baylor, 1968.) |
стрыми короткими сигналами (рис. 15.3А). Их чувствительные окончания состоят из небольших утолщений, расположенных между эпителиальными клетками на поверхности кожи. Т клетки быстро адаптируются к производимому давлению и прекращают активность уже через доли секунды. Ρ клетки отвечают только на определенное давление на кожу и дают медленно затухающий ответ (рис. 15.3В). N клеткам нужны еще более сильные механические раздражители: такие, как радикальная деформация кожи, например, при прищипывании кожи тупым пинцетом (рис. 15.3D). Модальности и ответы этих нейронов у пи-
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 319
| Рис. 15.4. Рецептивные поля клетки, чувствительной к давлению. Ρ клетка посылает один аксон в составе корешков ганглия для иннервации соответственного ганглию сегмента кожи. Другие аксоны, меньшего размера, проходят через соединительные веточки к соседним ганглиям. Они проходят в составе соответствующих корешков для иннервации дополнительных (вторичных) зон соседних сегментов. Вторая Ρ клетка (не показано) иннервирует такую же по длине территорию, но более медиально (т. е. расположенную ближе к вентральной средней линии тела). Рецептивные поля этих двух сенсорных клеток в значительной мере перекрываются. Следовательно, при давлении на кожу дорзальной области будет активироваться указанная на рисунке клетка, а при давлении на кожу вентральной области — другая. При давлении в латеральной области активизируются обе клетки. То, что аксон малого диаметра иннервирует вторичные зоны, проходя через корешки и соединительные веточки, имеет определенное значение для проведения. И хотя при этом давление в пределах вторичной зоны иннервации вызывает | 
потенциал действия на рецепторных клетках, проведение его может быть блокировано в точках перехода малых аксонов в аксоны большего диаметра, показанных стрелками.
Fig. 15.4. Receptive Field of a Pressure Sensory Cell. This f cell has an axon that runs out through the root of its own ganglion to supply the skin of the segment in which it is situated. Other axons of smaller diameter pass along the connectives to neighboring ganglia. These axons pass through the appropriate roots to innervate additional (minor) territories in adjacent segments. The second Ρ cell (not shown) innervates similar territory situated more medially (i. e., closer to the ventral midline) but with similar longitudinal extent. There is considerable overlap between the receptive fields of the two cells. Hence, pressure applied to dorsal skin will activate the Ρ cell shown in this figure. Pressure applied to ventral skin will activate the other Ρ cell. Pressure applied on lateral skin will activate both Ρ cells. The fact that axons with a small diameter supply the minor fields by the connectives and roots has implications for conduction. Although pressure applied anywhere within the receptive field will activate action potentials, conduction can become blocked where an axon of small diameter feeds into a larger-diameter axon, as at the points marked by arrows. (After Gu, 1991.)
|
явки аналогичны реакции механорецепторов кожи человека (глава 18), которые способны различать прикосновение, давление и болевые раздражители. У беспозвоночных, однако, одиночная нервная клетка способна выполнять функцию многих чувствительных клеток кожи человека, иннервирующих, к примеру, кончики пальцев — очень густо иннервированную зону.
На рис. 15.4 показано, что каждая чувствительная клетка иннервирует строго определенную территорию. Эта территория может быть очерчена посредством регистрации активности клетки при раздражении кожи механическими стимулами или окрашиванием клетки и ее аксонов специальными маркерами, например, пероксидазой хрена (horseradish peroxidase)30). Границы иннервируемой
320 Раздел III. Интегративные механизмы
зоны могут быть четко идентифицированы также по различным ориентирам, таким как сегментация или окраска тела, так что можно с уверенностью сказать, какая именно клетка активируется при прикосновении, давлении или пришипывании определенной области кожи. Таким образом, одна Т клетка, чувствительная к прикосновению, иннервирует кожу дорзальной и вентральной части, а также треть боковой поверхности сегмента. Аналогично, две чувствительные Р-клетки разделяют поверхность сегмента на 2 примерно одинаковые области: вентральную и дорзальную. Пример развитой и стереотипной системы ветвления Р-клетки, полученный при использовании пероксидазы хрена (horseradish peroxidase), изображен на рис. 15.4. Т и N клетки также посылают отростки к соседним ганглиям, которые потом иннервируют вторичные зоны по обе стороны от исходного сегмента31). Конечные веточки отдельных чувствительных клеток иннервируют кольцевидный участок тела. Области их иннервации не перекрываются, хотя окончания разных нейронов одной модальности могут иногда вторгаться на чужую территорию. Как будет показано далее, в этом случае проведение в мельчайших веточках таких нейронов блокируется. Когда границы иннервируемых областей так хорошо различимы, также можно определить, каким образом происходит формирование зон иннервации при развитии и регенерации32· 33).
Добавочные сенсорные клетки, специфически реагирующие на свет, химические раздражители, вибрацию и растяжение, были обнаружены в головном конце, а также в теле пиявки34· 35).
моторные клетки
Индивидуальные моторные клетки ганглия пиявки показаны на рис. 15.2. Критерием того, что данные клетки являются моторными, служит тот факт, что каждый импульс данной клетки вызывает потенциал действия в ее аксоне, идущем к мышце, а затем и синаптический потенциал мышечного волокна. Более 20 пар двигательных клеток, иннервирующих мускулатуру, а также управляющих работой «сердца», были обнаружены в сегментарном ганглии28). Благодаря им пиявка способна уплощаться, вытягиваться, сокращаться и изгибаться. Мышцы получают тормозное и модулирующее пептидэргическое влияние, а также возбуждающие импульсы через ацетилхолиновые синапсы. Нехватка всего одной клетки вызывает очевидный дефект в поведении — подобно генетическим "knockout" экспериментам на одиночных зрелых нейронах36). Например, в каждом ганглии имеется только по одной двигательной клетке справа и слева, которые управляют сегментарной мышцей эректора тела (annulus erector, помечена как АЕ на рис. 15.2). Импульсация этих клеток приводит к образованию на коже пиявки поперечных складок, подобных мехам баяна (рис. 15.5). Можно убить эту двигательную клетку путем введения смеси протеолитических ферментов (проназ) в сегмент интактного животного. После этого пиявка не способна выпрямлять сегмент тела, иннервируемый ранее данным двигательным нейроном, в ответ на соответствующую сенсорную стимуляцию. Однако подобный дефект непостоянен, постепенно веточки из соседних, интактных нейронов возмещают дефект иннервации37).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: