юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ

соматосенсорная кора

вХРЮИРЕ РЮЙФЕ:
  1. вторичная и ассоциативная соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора (S1) находится в извилине коры непосредственно позади центральной борозды. Серое вещество коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков первичной сенсорной коры S1 отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Важная организационная особенность S1 состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык (рис. 18.3В).

Стимуляция пре- и постцентральной извилин у пациентов, подвергающихся хирургической операции по удалению эпилептического очага, дала важные ранние


Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 391

Рис. 18.4. Рецептивные поля нейронов в сома тосенсорной коре обезьяны. (А) Электрод вводится в кору перпендикулярно ее поверхности. (В) Тактильные рецептивные поля клеток, расположенных по ходу электрода, расположены в одной области. (С) Рецептивное поле клетки из другого участка коры. Возбуждающая область на вентральной поверхности руки окружена тормозящей областью, которая подавляет ответ клетки. Fig. 18.4. Receptive Fields of Neurons in monkey somatosensory cortex. (A) An electrode is inserted through the cortex at right angles to the surface. (B) Each cell encountered by the electrode successively deeper within the cortex responds to touch over roughly the same region of the hand. (C) Receptive field of a cell in another region of the cortex. The excitatory region on the ventral surface of the forearm is surrounded by an inhibitory region that suppresses the response of the cell. (B after Powell and Mountcastle, 1959; С after Mountcastle and Powell 1959.)

сведения для построения этой соматотопической карты8). Более подробные карты коры построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи), осуществляемых на крысе, кролике, кошке и обезьяне9). Важным наблюдением было то, что пропорции кортикальной карты тела всегда искажались. У обезьян и людей участки S1, картирующие руки, пальцы и губы, больше, чем те, которые связаны с туловищем или ногами. У других животных преобладают различные регионы тела: усы у крысы или мыши (рис. 18.7), лапа у енота10) или нос у утконоса11).

Искажения соматотопической карты обусловлены более высокой плотностью иннервации тактильными рецепторами периферических зон в области кончиков пальцев, губ и языка. В то же время было показано, что корковые представительства не остаются неизменными, но могут видоизменяться из-за повреждений, которые модифицируют сенсорный вход в кору, или даже за счет дифференциальной стимуляции периферии. Например, обнаружено, что корковое представительство левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах (например, на скрипке), больше, чем у контрольной группы людей12). Подобные наблюдения подразумевают, что таламические входы в кору пластичны, и что объем или эффективность синаптических полей, формируемых ими, может меняться в результате деятельности13).


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 |

оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:



бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.003 ЯЕЙ.)