 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
параллельная обработка сенсорных модальностей
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Передне-центральная извилина может быть разделена на несколько областей на основе различий в клеточной организации и сенсорной модальности (рис. 18.6). Область За является непосредственно смежной с первичной моторной корой, и нейроны там реагируют прежде всего на мышечные рецепторы растяжения и на другие глубокие рецепторы 17) В противоположность этому, область 3b принимает входы от быстро и медленно адаптирующихся кожных рецепторов, особенно тех, которые имеют малые рецептивные поля. Специфическая локализация рецепторного типа в пределах подобластей S1 иллюстрирует концепцию параллельной обработки в каждой сенсорной системе. Каждая область тела представлена в кожной зоне (3b), так же как и в зоне глубоких рецепторов (3a). Таким образом, соматотопическая корковая карта фактически состоит из множества представительств плана тела, по одному для каждой сенсорной модальности.
Точная анатомическая и функциональная организация соматосенсорной коры особенно ярко видна на примере проекции сенсорной иннервации от вибрисс мыши (рис. 18.7). Как и у людей, лицевая область коры у мыши непропорционально велика. Гистологические исследования Вулси и Ван дер Луза18) показали, что эта область соматосенсорной коры у мыши содержит характерные группы нервных клеток, собранных вместе в пучки в форме цилиндров, которые лежат перпендикулярно в коре. Эти скопления были названы бочонками за свою форму, которая была выявлена путем реконструкции по серийным срезам. Каждый бочонок — от 100 до 400 мкм в диаметре — состоит из кольца клеток, окружающих сердцевину, содержащую немногочисленные клетки.
Массив бочонков у мыши обычно организован в пять рядов. Замечательно, что этот паттерн точно соответствует рядам вибрисс на морде мыши — один бочонок для одного уса. Если ус удалить сразу после рождения, соответствующий бочонок исчезает из коры19). Деафферентация на более поздних этапах приводит к разнообразным изменениям, включая измененную экспрессию рецепторов нейромедиаторов в «бочоночной» коре20· 21). Функциональное значение бочонков подтверждено электрическим отведением от индивидуальных клеток коры22· 23). Каждая клетка отвечает на движение соответствующего уса — некоторые избирательно возбуждаются при движении уса в конкретном направлении. Таким образом, значительная часть соматосенсорной коры мыши занята обработкой информации, поступающей от механорецепторов, расположенных на морде. Мышь использует свои вибриссы как чувствительные антенны, двигая ими вперед и назад,
394 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 18.7. Бочонки в соматосенсорной коре мыши, соответствующие вибриссам. (А) Схема мозга мыши, показывающая соматотопическое представительство в сенсорной коре («мускулус», который соответствует гомункулусу на рис. 18.3В), в частности, морды и вибрисс. (В) Горизонтальной срез коры мозга через область, представляющую вибриссы, показывающий бочонки в поперечном сечении. (С) Увеличенный вид вибрисс, место возникновения каждой из них показано черной точкой. (D) Схематическое изображение расположения бочонков на В, показывающее их соответствие вибриссам. Fig. 18.7. Barrels in Mouse Somatosensory Cortex corresponding to vibrissae. (A) Diagram of a mouse brain showing the somatotopic representation on the sensory cortex (the "musculus," which corresponds to the homunculus in Figure 18.3B), particularly the face and vibrissae. | 
S2 is the secondary somatosen sory cortex. (B) Horizontal section through the cortex in the area representing the vibrissae, showing barrels in cross section. (C) Close-up of whiskers, the origin of each marked by a black dot. (D) Schematic diagram of barrel arrangement from B, showing correspondence with vibrissae. (After Woolsey and Van der Loos, 1970.)
|
по мере того, как она движется, чтобы обнаруживать объекты по обе стороны своего пути24).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: