 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сгибательные рефлексы
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Активация болевых рецепторов кожи может приводить к сложным движениям, вовлекающим не только несколько суставов, а, порой, и более чем одну конечность. Простейшая форма такой активности называется сгибательным рефлексом, поскольку она включает активацию мышц-сгибателей и торможение разгибателей, что в результате приводит к удалению данной конечности от источника раздражения. Точный характер ответа зависит от локализации раздражения и типа вовлеченных болевых и тактильных рецепторов31). Ответная реакция приводит к активации целой нейрональной сети, включающей возбуждающие и тормозные интернейроны (рис. 22.9). Результирующее направление движения зависит от взаимодействия между степенью активации мотонейронов сгибателей и торможения мотонейронов разгибателей. Одновременно с этим активируются разгибатели с контралатеральной стороны, что балансируется ингибированием сгибателей. Такой перекрестно-разгибательный рефлекс является адекватной реакцией, когда мы, например, наступаем на острый гвоздь. Он демонстрирует высокую комплексность координации движений на уровне спинного мозга.
§3. Генерация координированных движений
До настоящего момента мы говорили об относительно простых двигательных рефлексах, базирующихся на прямом возбуждении моторных единиц сигналом, приходящим от рецепторов растяжения в самой мышце, причем этот же сигнал, через интернейрон, инги-
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 497
| Рис. 22.9. Сгибательный рефлекс, относящийся к защитным, вызван в данном случае наступанием на гвоздь. Возбуждение болевых Αd-волокон приводит к поднятию бедра и сгибанию колена благодаря полисинаптическому возбуждению мотонейронов сгибателей и торможению мышц-удлинителей конечностей. Fig. 22.9. The Flexor Reflex is a timb-withdrawal reflex, produced in this example by stepping on a tack. Excitation of Ai pain fibers results in elevation of the thigh (synaptic connections not shown) and flexing of the knee joint by polysynaptic excitation of flexor motoneurons and inhibition of extensors (black interneurons are inhibitory). Also not shown are contracterai connections that subserve extension of the opposite leg for support. | 
|
бирует активность мышц-антагонистов. Интересно выяснить, базируется ли на тех же принципах реципрокной иннервации переменная активация сгибателей и разгибателей при повторяющихся, ритмических движениях, таких как ходьба или дыхание? Скорее всего, это действительно так, поскольку такие движения сопровождаются реципрокной активацией и торможением мышц-антагонистов. Однако есть одно важное отличие, заключающееся в том, что если даже подобные (а может, и те же самые) интернейроны используются для простого рефлекса и ритмической двигательной активности, сенсорная обратная связь не является обязательной для движения. Ритмические паттерны двигательной активности могут регистрироваться даже в изолированной нервной системе как позвоночных, так и беспозвоночных32).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: