 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
При рождении большинство клеток во всех слоях первичной зрительной коры уже получают управление от обоих глаз — некоторые в основном от правого, другие — от левого, и некоторые — в одинаковой степени от обоих. На рис. 25.2 показано распределение ответов нейронов всех слоев коры по отношению к глазному предпочтению у взрослых и ювенильных обезьян2).
Степень доминирования может быть более наглядно выражена в виде гистограммы, где нейроны сгруппированы в семь категорий согласно частоте разрядов, с которой они отвечают на стимуляцию правого или левого глаза. Клетки в группе 1 и 7 на рис. 25.2 управляются только зрительными стимулами, предъявляемыми на один из глаз, в то время как группы со 2 по 6 отвечают в разной степени на сигналы от обоих глаз.
Гистограммы на рис. 25.2А и В выглядят похоже в пределах диапазона глазного пред-
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 609
| Рис. 25.2. Распределение глазного доминирования в зрительной коре новорожденной обезьяны. Клетки в группах 1 и 7 гистограммы управляются только одним глазом (ипсилатеральным или контралатераль ным). Все другие клетки получают сигналы от обоих глаз. В группах 2, 3, 5 и 6 один из глаз доминирует. В группе 4 оба глаза оказывают одинаковое влияние. (А) Нормальная взрослая обезьяна, (В) Нормальная 2-дневная обезьяна. Fig. 25.2. Ocular Dominance Distribution in the visual cortex of newborn monkey. Cells in groups 1 and 7 of the histograms are driven by one eye only (ipsilateral or contralateral). All other cells have input from both eyes. In groups 2, 3, 5, and 6, one eye predominates. In group 4, both eyes have equal influence. | 
(A) Normal adult monkey. (B) Normal 2-day-old monkey. (After Wiesel and Hubel 1974.)
|
| Рис. 25.3. Возрастная зависимость паттернов ветвления аксонов нейронов ЛКТ, заканчивающихся в слое 4, выявленных при введении пероксидазы хрена. (А) Аксон 17-дневного котенка. Аксон разветвляется на большой непрерывной территории слоя 4 зрительной коры. (В) У взрослой кошки аксон нейрона ЛКТ заканчивается на двух различных лучках, между которыми находятся неокрасившиеся волокна, идущие от другого глаза. Fig. 25.3. Age Dependence of Branching Patterns of Axons from Lateral Geniculate Nucleus ending in layer 4, labeled by injection with horseradish peroxidase. (A) Axon of a 17-day-old kitten. The axon spreads over a large uninterrupted territory in layer 4 of the visual cortex. (B) In the adult cat the geniculate axon ends in two discrete tufts, interrupted by unlabeled fibers coming from the other eye. (After Wiesel 1982.) | 
|
почтения. Однако они не отражают важной и поразительной разницы между новорожденными и взрослыми обезьянами, что касается свойств клеток слоя 4. В пределах этого слоя у новорожденных обезьян клетки управляются от обоих глаз, а после 6 недель развития — только от одного6). Вне слоя 4 кортикальные клетки новорожденных обезьян демонстриру-
610 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.4. Глазодоминантные колонки в слое 4 стриарной коры зрительно «наивной» обезьяны и более зрелого животного, которое имело зрительный опыт. (А) Обезьяна была рождена на 8 дней раньше срока, незрелой, при помощи кесарева сечения. Для проведения сечения использовались инфракрасные очки и операция проходила в полной темноте. На второй день жизни в правый глаз был введен радиоактивный пролин, после чего животное держали в темноте еще 7 дней. Авторадиография показывает слой 4 ипсилатеральной первичной зрительной коры. Уже различимы колонки глазного доминирования. (В) Подобное сечение через слой 4 16-дневного детеныша обезьяны, рожденного в срок и | 
содержащегося в нормальных световых условиях. За 9 дней до опыта в правый глаз ввели радиоактивный пролин. Границы колонок глазного доминирования хорошо различимы.
Fig. 25.4. Ocular Dominance Columns in Layer 4 of the visual cortex in a visually naive monkey and in an older animal that had been exposed to light. (A) The monkey was delivered 8 days prematurely by cesarean section. Infrared night vision goggles were used in complete darkness for the delivery and for the injection of radioactive proline into the right eye 1 day later. The animal was maintained in complete darkness for 7 more days. The autoradiograph shows layer 4 of the ipsilateral primary visual cortex. Ocular dominance columns can be discerned. (B) Similar section through layer 4 in a 16 day-old monkey that had been born naturally and raised under normal lighting conditions. The right eye was injected with radioactive proline at 9 days. The boundaries of the ocular dominance columns are better defined. (After Morton and Hocking, 1996a; photographs kindly provided by J. Morton.)
|
ют ответы, аналогичные клеткам взрослых, за исключением того, что сигналы от некоторых клеток могут быть менее интенсивными или временно отсутствовать.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: