 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
генетические факторы в развитии зрительных сетей
Принципиальное утверждение этого параграфа не является большим сюрпризом: определенные свойства основных нейронных сетей формируются еще до того, как животное получает шанс что-либо увидеть. Другие свойства развиваются только в течение первой недели жизни. Ретракция аксонов ЛКТ в слое 4 является неким аналогом событий, происходящих при развитии нервно-мышечного синапса у новорожденных крыс: при рождении каждая концевая пластинка получает сигналы от множества мотонейронов, но в течение нескольких недель большинство аксонов подвергается ретракции, таким образом каждое мышечное волокно получает иннервацию только от одного мотонейрона 14). (глава 23).
В результате генетических дефектов в зрительной системе появляются интересные и
612 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.6. Архитектура зрительной коры новорожденной обезьяны, не имеющей зрительного опыта (как на рис. 25.4А), рожденной кесаревым сечением на 8 дней раньше срока и содержащейся в темноте в течение 7 дней. (А) Окраска на цитохромоксидазу, выявляющая пятна в зоне 17. (В) Толстые и тонкие полоски в зрительной зоне 2, отмеченные толстыми и тонкими стрелками. Fig. 2S.6. Architecture of the Visual Cortex of Newborn Monkey without visual experience (as in Figure 25.4A), delivered by cesarean section 8 days prematurely and kept in total darkness for 7 days. (A) Cytochrorne oxidase staining shows blobs in area 17. (B) Thick and thin stripes in visual area 2, labeled with thick and thin arrows. (After Morton and Hocking, 1996a; photographs kindly provided by J. Morton.) |
важные системные аномалии. Например, цветовая слепота у мышей линии reeler, которые имеют аномальное строение зрительной коры15· 16). Также примером может служить дефект гена альбинизма у сиамских кошек и у альбиносов, который не только определяет цвет глаз животного через синтез меланина, но также способствует развитию косоглазия в результате систематических ошибок в соединениях между нейронами зрительной коры17)--19). В этой главе мы больше уделим внимания аномальному сенсорному опыту в ранние периоды жизни, и тому, как это может коренным образом изменить анатомию и физиологию центральной нервной системы на всю оставшуюся жизнь животного.
§ 2. Последствия аномального сенсорного опыта в ранние периоды жизни
В этом разделе описывается три типа экспериментов, большой частью выполненных впервые еше Хьюбелем и Визелем, когда животное лишали нормальных зрительных стимулов6· 20). Они изучали физиологические ответы нервных клеток и структуру зрительной системы после (1) закрытия век обоих глаз; (2) предотвращения развития образного зрения (form vision), при сохранном доступе света в глаз; (3) при нормальном попадании света и формирующемся образном зрении, но в условиях искусственно вызванного страбизма (косоглазия) с одной стороны. Эти манипуляции вызывали значительное нарушение в функции и анатомии коры. Особенностью работы Хьюбеля и Визеля является то, что все результаты являются хорошо воспроизводимыми, явными и впечатляющими.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: