 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
разделение сигналов без их конкуренции
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
В экспериментах, описанных нами до сих пор, основным принципом было то, что два глаза конкурируют друг с другом за связи и территорию в ЛКТ и в слое 4 первичной зрительной коры, исходно имея примерно равные возможности. Ракич с коллегами использовали другой подход для изучения того, как соседние группы клеток с хорошо определенными свойствами распределяют свои окончания и определяют свои мишени в процессе развития без конкуренции друг с другом62).
Как мы уже писали выше, крупноклеточная (M, magnocellular) и мелкоклеточная (Р, parvocellular) системы располагаются в различных слоях ЛКТ и зрительной коры. При окраске отдельных аксонов M и Ρ клеток по мере того, как происходит их рост в ЛКТ во время развития, было показано, что аксоны извне приходят строго в M и Ρ слои, где они образуют характерные неперекрывающиеся паттерны ветвления. M волокна заканчиваются только в слоях 1 и 2 ЛКТ, а Р волокна — в слоях 3, 4, 5 и 6 (рис. 25.18), без перекрытия.
Тчким образом, когда два глаза образуют свои связи, можно предположить, что конкуренция играет основную роль в разделении поступающей от них сходной информации об окружающем мире. На самом деле M и Р системы переносят абсолютно различные виды информации. Их соединения (подобно тем, что происходят при образовании пятен и полосок в зрительной зоне 2)40) образуются по другим принципам, в которых конкуренция играет далеко не ведущую роль. Другим примером связей, которые образуются без участия конкуренции, является развитие карт ориентации в зрительной коре котенка63). (Стоит отметить, что результаты подобного рода укрепляют нашу уверенность в том, что не все, что происходит в нервной системе, или даже на рынке может быть списано на простую конкуренцию.)
§ 5. Критические периоды развития слуховой системы
Результаты, полученные при изменении восприятия зрительной информации у котят и незрелых детенышей обезьяны, имеют большое количество приложений для понимания функционирования нервной системы. Интересным примером является то, как происходит адаптация слуховой системы во время ее критических периодов, что показано в экспериментах Кнудсена и его коллег на амбарной сове (barn owl)64). Ранний слуховой опыт формирует особенности настройки нейронов
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 627
| Рис. 25.18. Отсутствие конкуренции за территорию между крупно- и мелкоклеточными аксонами клеток сетчатки и ЛКТ. Помеченные нервные окончания волокон зрительного нерва в слое M и Ρ ЛКТ обезьяны продолжают расти на протяжении с 95 до 135 дня эмбриональной жизни (с Е95 до Е135). С самого начала развития аксоны ограничены только своими собственными слоями и не распространяются в соседние слои ретракции. Таким образом, МиР волокна не конкурируют за пространство. Fig. 25.18. Absence of Competition for Territory by Magno- and Parvocellular Retinogeniculate Axons. | 
Labeled optic nerve fibers ending in M and Ρ layers of monkey lateral geniculate nucleus continue to grow during embryonic days 95 to 135 (E95 to E135). From the outset axons are confined to their appropriate layers without showing spread into adjacent layers of retraction during development. Thus, M and Ρ fibers show no competition for space. (After Meissirel et al., 1997.)
|
четверохолмия амбарной совы в зависимости от частоты65). Следующий пример показывает, как изменения в восприятии зрительной информации в ранние периоды жизни могут повлиять на представление слуховой системы в головном мозге амбарной совы.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: