 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
результат обогащенного сенсорного опыта, приобретенного в ранний период жизни
Так как гибкость связей и особенности строения мозга в ранние периоды развития делают мозг чувствительным к сенсорной депривации, естественным будет вопрос: может ли произойти усиление работы коры, если в ранние периоды животное приобретает больше разнообразного опыта. Однако это довольно трудно проверить на практике: во-первых, но-
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 631
ворожденные животные должны находиться большую часть времени со своими матерями; во-вторых, трудно узнать наверняка, что будет разнообразным и приятным стимулом для, скажем, рожденного в природных условиях птенца, крысенка, мышонка или детеныша обезьяны.
Интересный и неожиданный результат был обнаружен Брайнардом и Кнудсеном68) в опытах со смещением поля зрения амбарной совы, о чем мы писали выше. Во второй серии экспериментов они повторили проведенные ранее процедуры с одним существенным отличием, заключающемся в том, в каких условиях содержали совят. Совята проводили первые недели жизни в вольере, где они жили вместе с другими совами и могли летать. У этих совят с более богатым опытом, так же, как и до этого, обнаруживался эффект перемещения зрительного поля, согласно новому расположению зрительного поля. После того, как призмы удаляли, у молодых животных, которым не исполнилось 200 дней, как и прежде, слуховая пространственная карта возвращалась к своему исходному расположению в коре, чтобы вновь соответствовать зрительной карте. В чем же была новизна и отличие от предыдущих опытов? В том, что и через много времени после 200 дней, когда сова уже становится взрослой и зрелой, у таких сов происходило перемещение слухового поля при удалении призм, как будто критический период для них еще не закончился. Подобным же образом ранний критический период, в течение которого происходило перемещение слуховой карты в области четверохолмия при помещении на глаза совы призм, продлевался с 70 до 200 дней. Таким образом, богатый опыт продлял период адаптационной способности в слуховой системе. В других опытах было показано, что совы, которые научились однажды адаптироваться к призмам в раннем возрасте, могут устанавливать новые связи и во взрослом состоянии, в отличие от животных, которые не имели такого опыта69).
Обогащение сенсорного опыта в ранние периоды жизни также может приводить к морфологическим изменениям в нейронах. В зрительной коре крыс и мышей, которые получали частые, ежедневные, чувствительные, но не вызывающие негативной реакции сенсорные стимулы в ранние периоды жизни, была обнаружена более выраженная ветвистость дендритов, чем у контрольных животных70).
§ 6. Критические периоды для развития высших функций
Имеется большое количество литературных данных о том, что и другие поведенческие процессы у разных животных могут иметь критические периоды (period of susceptibility). Примером этого может быть импринтинг. Лоренц71) показал, что утята следуют за любым движущимся объектом, при условии, если он демонстрировался им в течение первого дня после вылупления и служит «матерью» на протяжении всей их дальнейшей жизни. Подобно этому, мелодии, воспроизводимые птицами, такими как полосатый зяблик (zebra finch), зависят от песен, которые птенцы слышали в ранние периоды жизни, во время критического периода72). Птицы определенных видов могут запоминать и воспроизводить определенные (но не все) мелодии, которые они слышали в раннем возрасте. У более высокоорганизованных животных — например собак — изучение поведения показывает, что если они живут вместе с людьми в течение критического периода с 4 до 8 недель после рождения, то они гораздо легче поддаются дрессировке и более послушны, чем животные, выросшие вне контакта с человеком73). Критическим периодом развития животных, по видимому, является время, в течение которого происходит значительное обострение чувств и способностей.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: