Конспект по физиологии ВНД на факультете психологии

1. Безусловный рефлекс как врожденная, генетически обусловленная форма нервной деятельности.

Безусловные рефлексы представляют собой такие виды врожденной деятельности организма, которые сформировались как реакции на относительно неизменные, из поколения в поколение повторяющиеся условия жизни и являются целесообразными именно в связи с монотонной повторяемостью этих условий. Например, изменение степени растянутости мышцы требует адекватной реакции на величину этой растянутости, чтобы удержать определенную позу, сохранить равновесие, переместить тело и т.д. Другой пример: увеличение притока крови к сердцу требует адекватного реагирования самого сердца; его работа усиливается. Все дуги безусловных рефлексов очень стабильны, имеют строго определенные афферентные и эфферентные нервные волокна, определенные нервные центры, определенные исполнительные механизмы. Центр безусловного рефлекса может быть локализован в любом, кроме коры больших полушарий участке ЦНС, в зависимости от чего рефлекс может быть спинальным (локализация в спинном мозге), бульбарным (в продолговатом мозге), мезенцефальным (в среднем мозге), диенцефальным (в промежуточном мозге).

1. Условный рефлекс (УР) – ассоциативная форма обучения: правила выработки, значение для жизнедеятельности организма.

УР – приобретенная форма поведения. Внешне выражается в «неправильном, нелогичном» реагировании на какой-либо раздражитель. Например, выделение слюны при зажигании лампочки или стуке метронома. Это, так называемый, слюнной или классический УР. Такая реакция может сформироваться только при определенных условиях, главным из которых является сочетание раздражителей: сигнального (условного), в данном случае зажигание лампочки или стук метронома, и подкрепляющего (безусловного) – подачи пищи. У каждого свой опыт подобных сочетаний, поэтому УР – индивидуальная форма поведения, включающая огромное разнообразие сочетаний самых разных раздражителей и реакций, в том числе и двигательных. Как правило, двигательные реакции, особенно манипуляторные, имеют место в другой форме УР – инструментальных. Однако, и в той, и в другой формах УР успешно вырабатывается, если выполняются определенные правила:

• условный и безусловный раздражители должны быть достаточны по силе, но не чрезмерны (не вызывать запредельного торможения);
• условный раздражитель должен начать действовать раньше безусловного, однако, некоторое время затем их действие происходит совместно;
• условный раздражитель должен быть индифферентен по отношению к реакции, вызываемой безусловным;
• обстановка, в которой производится опыт должна быть привычной и не вызывать ориентировочной реакции;
• деятельность нервной системы у испытуемого не должна быть нарушена;
• требуется неоднократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

Существенным отличием УР от безусловного является то, что для его формирования необходимо участие коры больших полушарий. Здесь в коре образуется временная связь между корковым представительством условного и безусловного раздражителей. При установлении такой связи один лишь условный сигнал станет вызывать реакцию, характерную для действия безусловного раздражителя.

1. Виды торможения условнорефлекторной деятельности: внешнее (индукционное и запредельное), внутреннее (угасательное, дифференцировочное, запаздывательное, условный тормоз).

Все изменения, происходящие в условнорефлекторной деятельности принято называть торможением УР. Торможение может быть внешним, т.е.связанным с особенностями самого УР. В частности, если при действии сигнального раздражителя, который должен вызвать УР вдруг включается дополнительный, незнакомый или непривычный для данной обстановки сигнал, УР не будет осуществляться. Это связано с тем, что на новый сигнал организм, как правило, реагирует ориентировочным рефлексом и данный вид реакции индуцирует (наводит) торможение на связи УР. Вид торможения – индукционное. Неоднократное применение данного воздействия перестает быть тормозом, если раздражитель не несет какой-либо полезной или вредной информации. В этом случае говорят, что это временный тормоз. Если же раздражитель потенциально опасен или имеет важное значение по каким-либо другим основаниям, то он будет постоянным тормозом. Таким тормозом стал шум воды для собак, переживших наводнение в Колтушах, где размещался центр по изучению УР при И.П.Павлове. Другой вид внешнего торможения – запредельное. Оно связано с применением сверхсильного раздражителя (яркого света, очень громкого звука, горячей или пересоленной пищи и т.д.).

Внутреннее торможение – это угасание, дифференцировка, запаздывание, условный тормоз. Угасание – прекращение данной условнорефлекторной деятельности, если теряется ее целесообразность. В частности, сигнальный раздражитель перестает подкрепляться. При нескольких неподкреплениях животное или человек, убедившись в ненужности реакции, утрачивают ее, временная связь перестает проявляться, угасает. Дифференцировка – основа большого разнообразия реакций на близкие по своим характеристикам, одномодальные раздражители (на зрительные сигналы, различающиеся по цвету; звуковые – по тону; обонятельные – по характеру запаха). Дрессура в цирке в значительной степени строится на выработке дифференцировок. Для этого какой-либо из раздражителей, например, один цвет, подкрепляют; другой – нет. При инструментальном рефлексе могут создаваться целые композиции из последовательно действующих сигналов, на каждый из которых от животного требуется определенная реакция. Запаздывательное торможение связано с отставлением действия подкрепления, подачей его не сразу вслед за сигнальным воздействием, а через тот или иной промежуток времени. На этот промежуток рефлекс и тормозится, чтобы затем проявиться. Что касается условного тормоза, то это весьма своеобразная и тонкая реакция, подстраивающая организм к определенным соотношениям воздействий. Если какой-либо раздражитель сопровождать неким другим воздействием и это сочетание не подкреплять, действие же одного сигнального раздражителя продолжать подкреплять, то на сочетанное воздействие реакции не будет. Говорят, что этот дополнительный раздражитель стал условным тормозом. Удивительно то, что он проявляет свое тормозящее действие и в отношении других УР у данного животного или человека.

1. Свойства нервной системы: первичные (сила, подвижность, динамичность, лабильность); вторичное свойство – уравновешенность, как соотношение возбуждения и торможения.

Выработка УР показала значительное разнообразие в реагировании животных и человека на разные раздражители, разные возможности в протекании условнорефлекторной деятельности и ее изменении. Все эти особенности связаны со свойствами нервной системы. В настоящее время принято выделять первичные и вторичные свойства. Первичные:

• сила или выносливость нервных процессов. Это свойство характеризует работу как отдельных центров, так и отдельных клеток, является внутренней характеристикой нервной структуры, поэтому для выявления этого свойства нет необходимости прибегать к выработке УР. Достаточно применить сильный или длительно действующий раздражитель и свойство будет охарактеризовано по устойчивости реагирования на этот раздражитель;
• динамичность, напротив, такое свойство, которое проявляется при взаимодействии центров. Оно характеризует скорость и устойчивость образования между ними временной связи, поэтому требует применения условнорефлекторной методики. Чтобы оценить это свойство надо посчитать сколь кратно повторялось сочетание условного и безусловного сигнала, прежде, чем выработался УР, сколько раз надо не подкреплять условный раздражитель, чтобы УР угас;
• подвижность также как и динамичность проявляется при взаимодействии цетров и связано в изменениями в реагировании. В частности, если выработать какую-либо дифференцировку, а затем изменить условия (перестать подкрепять подкреплявшийся, а начать подкреплять неподкреплявшийся сигнал), то обнаруживается, что результаты такой экстренной замены очень по разному воспринимаются разными индивидами: одни без труда принимают новые условия, другие очень долго не могут с ними освоится. Это и есть отражение подвижности нервных процессов;
• лабильность – также как и сила внутреннее свойство нервной структуры и ее проявление не зависит от временной связи. По сути лабильность отражает скорость элементарных возбудительных процессов в нерве, нервном центре, синапсе или другой возбудимой структуре: чем выше эта скорость, тем выше лабильность. Мера лабильности – количество возбуждений в секунду.
1. Вторичные свойства нервной системы – уравновешенность.

Каждое из первичных свойств, кроме лабильности может характеризовать как возбудительные, так и тормозные процессы в нервной системе, т.е. можно говорить о силе возбуждения и силе торможения, подвижности возбуждения и подвижности торможения, динамичности возбуждения и динамичности торможения. Другими словами можно их сравнить между собой. Если они будут выражены приблизительно одинаково, то можно говорить об их уравновешенности, если нет, то о неуравновешенности с преобладанием либо возбуждения, либо торможения. Таким образом, по каждому их первичных свойств эту уравновешенность – неуравновешенность можно выявить. Таким образом, добавляется еще три вторичных свойства: уравновешенность по силе, уравновешенность по подвижности, уравновешенность по динамичности. Существуют экспериментальные способы выявления как первичных, так и вторичных свойств. Причем для точного их определения обычно применяют не одну, а несколько методик для каждого свойства

1. Тип нервной деятельности, его зависимость от соотношения свойств нервной системы.

Только измерив свойства нервной системы – семь первичных и три вторичных – можно установить тип нервной деятельности. При этом его характеристика будет состоять из перечня свойств. Приблизительно так: сильный по возбуждению, умеренный по торможению; умеренно динамичный как по возбуждению, так и по торможению; выражено подвижный по обоим характеристикам; уравновешенный с небольшим преобладанием возбуждения по силе. Однако до настоящего времени более распространенной является другая характеристика типа – павловская:

• сильный, уравновешенный подвижный (сангвиник);
• сильный уравновешенный инертный (флегматик);
• сильный неуравновешенный (холерик);
• слабый (меланхолик).
1. Сигнальные системы: 1-я – общая для человека и животных, 2-я – связанная с развитием речевой функции – специфически человеческая. Специфически человеческие типы ВНД.

Характерной особенностью человека является речевая функция. Животные – «бессловесны». Условные рефлексы у человека тоже устанавливаются не столько по классическому варианту, сколько связаны с применением речевой функции. Человеку не надо раз за разом сочетать условный раздражитель с подкреплением, чтобы добиться определенной деятельности, а достаточно объяснения, что от человека требуется. Однако как на разных этапах роста и развития, так и у людей с разной степенью соотношения центров разных типов проявляются различия в реагировании на разные сигналы – речевые и неречевые. Те центры и те процессы в нервной системе, которые не связаны с речью, не имеют существенных отличий от соответствующих центров животных, получили название «первой сигнальной системы», вторые же, т.е. речевые – «второй сигнальной системы». Со времен И.П.Павлова людей с преобладанием первых принято именовать людьми «художественного» типа, вторых – «мыслительного». Понятно, что большинство людей относятся к некоему промежуточному, среднему варианту, а истинных художников и мыслителей не так уж много. Что касается детей, то их тип нервной деятельности не может быть определен приблизительно до 7 – 8 лет, так как формирование нервной системы, в том числе и формирование речевых центров в значительной степени процесс постнатального онтогенеза. Однако некоторая характеристика может быть дана и детской нервной системе. Это:

• лабильный тип – легко перестраивающийся, достаточно выносливый, хорошо обучающийся;
• инертный – напротив, несколько замедленный в перестройках, с выносливыми как возбуждающими, так и тормозными процессами, условные рефлексы и дифференцировки у таких детей вырабатываются с умеренной скоростью, переделки – с трудом. Однако их отличает стойкость и прочность усвоения навыков и знаний;
• возбудимый тип характеризуется выраженным преобладанием возбуждения над торможением практически в любых проявлениях свойств нервной системы. Эти дети подвижны до неусидчивости, несдержанны, эмоционально неустойчивы, у них легко вырабатываются УР, но трудно дифференцировки, угашение, легкость усвоения навыков у них сочетается с легкостью их утраты.
• тормозной тип противоположен возбудимому. Трудность включения в деятельность, значительная зависимость от условий, слабая выносливость по возбуждению, но зато сила тормозного процесса. При освоении какого-либо навыка или знания большая точность, скрупулезность выполнения, как правило, ничего лишнего при этом не допускается.

1. Доминанта как один из принципов организации поведения: свойства доминанты, связь с мотивацией и ведущей потребностью.

Доминанта или доминантный очаг возбуждения – это характеристика работы нервной системы, которая отражает перераспределение активности нервных центров в пользу наиболее значимых для данной ситуации. При этом данные центры составляют констелляцию (звездчатое объединение) и способны подчинять деятельность организма, вплоть до полной перестройки реагирования. Доминантный очаг обладает рядом свойств:

• способностью длительно и устойчиво сохранять выраженное возбуждение (инертность возбуждения);
• способностью воспринимать сигналы не адресованные элементам этого центра (притяжение сигналов, поступающих по коллатералям);
• способностью тормозить возбуждение других, не связанных с данной констелляцией центров (индуцировать торможение или отрицательная индукция);
• способностью менять ритм активности таким образом, что разные центры, входящие в констелляцию сближаются по его характеристикам и становятся изолабильными, что улучшает их взаимодействие.

Как правило, доминанта развивается на основе ведущей мотивации, которая, в свою очередь есть результат потребности. Действительно мотивационное возбуждение – это не что иное, как первичный очаг с подчиненными ему нервными структурами. Совместно эти структуры обладают всеми свойствами доминанты. Данный очаг часто находится в гипоталамусе, именно в гипоталамусе находятся и центры тех или иных потребностей, во всяком случае, наиболее типичных: голода, жажды, сна, активности. Для создания мотивации как правило первичного очага недостаточно. В конце концом мотивацию необходимо оценить, сравнить с другими, связать с выходными элементами, отреагировать эмоционально. Поэтому и складывается констелляция. Не последнюю роль в ней играют вещества белковой природы – нейропептиды, вырабатывающиеся клетками гипоталамуса. Именно нейропептиды определенной мотивации выполняют роль объединителей центров, участвуют в создании изолабильности, «запускают» поведение, связанное с данной потребностью.

1. Виды эмоций: базисные (радость-горе, удовольствие-отвращение, уверенность-страх, торжество-ярость), дифференцированные (заимствованные), сложные.

Важной характеристикой поведения является его эмоциональная окрашенность. Эмоция как правило функция потребности и информации о возможности ее удовлетворения. Формула П.В.Симонова, связывающая эти стороны жизнедеятельности человека и животных такова: Э=П(Ин-Ис), где Э –эмоция; П –потребность, Ин – информация о средствах, необходимых для удовлетворения потребности; Ис – информация о существующих средствах. Из данной формулы можно определить степень выраженности и знак эмоции. Известно, что многие эмоциональные переживания воспринимаются либо как положительные, либо как отрицательные. Особенно это характерно для так называемых, «базисных» эмоций, где полюса выражены очень отчетливо:

• радость (+) – горе (-);
• уверенность(+) – страх(-);
• удовольствие(+) – отвращение(-);
• торжество(+) – ярость (-)

Такие эмоции имеют хорошо выраженное мимическое и вегетативное обеспечение, а также субъективно переживаются, при этом положительную эмоцию человек и животное стремиться продлить, отрицательную, напротив, остановить.

Кроме основных имеются и другие эмоции – стыд, сочувствие, нежность, любовь и другие. Это более сложные эмоции, их проявление может не проявляться по одному или двум компонентам. Например, не иметь выраженной вегетативной реакции, или не выявляться мимически. Что касается нервных структур, участвующих в эмоциональных реакциях, то это также гипоталамус и другие элементы лимбической системы: гиппокамп, миндалина, поясная извилина коры, лобные доли. Известно, например, что удаление лобных долей у обезьян приводит к состоянию апатии, невозможности установить социальные контакты.

1. Эмоциональное выражение (двигательные и вегетативные компоненты), эмоциональное переживание (субъективный компонент).

В работах ряда авторов, в частности Вальдмана было показано, что три стороны эомциональных реакций обусловлены активностью разных центров:

• вегетативные компоненты, т.е. изменение работы сердца и тонуса сосудов, желудочно-кишечного тракта, просвета зрачка, потоотделения и некоторые другие, преимущественно связано с непосредственной реакцией гипоталамических центров. Именно здесь находятся высшие вегетативные центры, которые способны усиливать или ослаблять активность стволовых и спинномозговых вегетативных центров. Как правило, при эмоциональных реакциях баланс симпатических и парасимпатических взаимодействий смещается в ту или другую сторону. Как степень этого смещения, так и значение для человека могут сильно варьировать. Можно сказать, что двух абсолютно одинаковых реакций у разных людей зарегистрировать практически невозможно. В целом можно отметить, что у одних больше сдвиг в сторону активации симпатической нервной системы (тип А), у других – парасимпатической (тип В). Если выраженность этих сдвигов велика, то избыточное эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) может приводить к негативным для организма последствиям, вплоть до серьезных заболеваний. При этом тип А больше склонен к сердечно-сосудистым заболеваниям, тип В – желудочно-кишечным.
• двигательные реакции – мимика и пантомимика. Поскольку эти реакции связаны с мышечной активностью, то для их проявления необходимо участие двигательной коры (предцентральная извилина лобной доли). Были выявлены следующие закономерности: мимическое проявление со стороны левой половины лица выражены больше, чем правой. Если учесть, что на выходе из коры к моторным центрам все волокна перекрещиваются и правая половина получает сигналы из левого полушария и наоборот, то можно сказать, что правая половина мозга у нас более «эмоциональна». Общие двигательные реакции не так явно связаны со значением в эмоциональных реакциях половин мозга, тем не менее часто человек предпочитает жестикулировать левой рукой, хотя пишет правой.
• самым сложным для исследования является субъективный переживательный компонент эмоции, тем не менее и здесь зарегистрированы достаточно интересные явления. В частности, начиная с 60-х годов ХХ века проводятся эксперименты по «ложной» ярости, «ложному» удовольствию, «ложной» кротости. Найдены в гипоталамусе и других отделах мозга центры, раздражение которых, не вызывая никаких вегетативных реакций, тем не менее приводит к тому, что животное только что проявлявшее свирепость (бык во время корриды), вдруг становится кротким, как ягненок, а крыса готова часами сидеть около кнопочки при нажимании на которую ток, проходящий через ее гипоталамический центр, вызывает у нее какие-то необыкновенно приятные ощущения.
1. Закладка и развитие речевых центров. Зависимость развития речевых центров от речевого общения.

Во второй половине 19 века во Франции врачом нервной клиники П.Брока был обнаружен центр, получивший его имя центр Брока или речедвигательный центр. Интересным оказался факт наличия этого центра в нижней лобной извилине левого полушария. Несколько лет спустя Вернике, также в левом полушарии обнаружил сенсорный центр речи (слуховой) в верхней височной извилине. Поначалу Брока установил даже и некое правило по которому центр речи находится в полушарии контрлатеральном ведущей руке, т.е. у правшей – в левом, левшей – в правом. В настоящее время, правда, это правило опровергнуто. Оказалось, что подавляющее число и правшей, и левшей имеют речевые центры в левом полушарии. Особенностью развития этих центров является то, что, хотя закладываются они внутриутробно, но развитие их практически целиком зависит от речевого общения ребенка. При этом чем позже это общение начинается, тем меньше вероятность хорошего развития центров; чем меньше активность речевого общения, тем меньше уровень социализации индивида

1. Латерализация полушарий: двигательная (право- леворукость), участие в процессах анализа-синтеза, одновременного-последовательного восприятия, организации эмоциональных реакций.

Между правым и левым полушариями имеются и другие отличия, а не только по расположению речевых центров. Это явление – неодинакового участия полушарий в управлении разными видами деятельности – было названо латерализацией или асимметрией, а те функции, по которым отличия оказались явными – дихотомиями. При использовании предъявления разных сигналов по отдельности правому и левому полушариям было выявлено, что существует несколько дихотомий:

• вербальное – невербальное;
• последовательное – одновременное;
• время – пространство;
• анализ – синтез;
• абстрактное – конкретное.

Все первые члены пар характеризуют работу левого полушария, вторые – правого. Показано также и то, что абсолютное доминирование того или иного полушария встречается сравнительно редко, а вот при выполнении той или иной деятельности практически у всех. Другими словами, если Вам предстоит ориентироваться на местности, правое полушарие начинает активнее работать, его кровоснабжение и метаболические процессы в нем усиливаются, если же Вы занимаетесь анализом какого-либо события в работу активнее включается левое полушарие, как и при чтении, выступлении с речью.

1. Ритмы мозговой активности: десинхронизированный, низкоамплитудный b-ритм (активного бодрствования), синхронизация ритма как отражение снижения проявлений активности, погружения в сон.

Ритмы мозговой активности, регистрируемые с помощью электроэнцефалограммы (ЭЭГ), свидетельствуют о существенных их различиях при разных функциональных состояниях. Активное бодрствование сопровождается b-ритмом – низкоамплитудным, высокочастотным, десинхронизированным ритмом. Состояние относительного покоя (глаза закрыты, мышцы расслаблены) выражается α-ритмом, гораздо менее высокочастотным (8-11гц), но более высокоамплитудным (до 30 мка) и хорошо синхронизированным ритмом. Такой же ритм сопровождает засыпание (дремоту). Углубление сна – дальнейшее снижение частоты (4-6 гц – θ ритм; 1-3 гц – δ ритм), увеличение амплитуды дл 150 – 300 мка, синхронизация ритма сохраняется.

1. «Быстрый» и «медленный» сон, ЭЭГ во время этих видов сна.

Приблизительно каждые полтора часа медленный ритм сна с θ и δ –волнами сменяется низкоамплитудным, высокочастотным десинхронизированным ритмом, очень напоминающим b-ритм бодрствования. Тем не менее сон в это время очень глубок, хотя мелкие мышцы подрагивают, а дыхание становится неровным и усиливается сердцебиение. Наступает так называемый быстрый сон, БДГ – сон, сон с быстрыми движениями глаз. Оказалось, что этот сон с точки зрения его продуктивности для отдыха, наиболее важен, хотя у взрослого занимает не более 15-20% времени ночного сна, у детей же намного больше, причем чем младше ребенок, тем больше. Говорят, что у младенцев вообще нет настоящего сна, если понимать под настоящим медленноволновой.

Поиск по сайту: