ЦЕНТР КРОВООБРАЩЕНИЯ

Центром кровообращения считают совокуп­ность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС и обеспечивающих приспосо­бительные реакции сердечно-сосудистой си­стемы в различных условиях жизнедеятель­ности организма (существует много других названий центра регуляции функции сосудов и сердца).

Локализация центра кровообращения была установлена с помощью метода перере­зок и раздражения. Главная часть центра кровообращения, как и центра дыхания, на­ходится в продолговатом мозге. Нейроны, регулирующие деятельность сердца и просвет сосудов, расположены также в среднем и спинном мозге, гипоталамусе, в коре боль­шого мозга.

А. В спинном мозге совокупность симпати­ческих нейронов, расположенных сегментар-но в боковых рогах, представляет собой ко­нечное звено ЦНС, обеспечивающее переда­чу сигналов к эффекторам. Нейроны, регули­рующие деятельность сердца, находятся в верхних грудных сегментах (Th,—Th_m), регу­лирующие тонус сосудов — в торако-люм-бальных сегментах (C_vm—L_MI). Эти нейроны сохраняют самостоятельную активность и после перерезки спинного мозга в области нижних шейных или верхних грудных сег­ментов. Их импульсная активность приуро­чена к ритму сердца и колебаниям АД. О вы­соком уровне организации спинального отде­ла, связывающего центр кровообращения с периферическими эффекторами, свидетель­ствует факт быстрого восстановления АД после перерезки в эксперименте или в случае повреждения спинного мозга у человека. Сразу после повреждения спинного мозга АД падает до 60—70 мм рт.ст., затем оно в тече­ние недели повышается до нормы, восста­навливаются при этом и сосудодвигательные рефлексы, возникающие на раздражение ре­цепторов кожи, мышц, соматических нервов, рецепторов растяжения сердечных камер, ме-ханорецепторов брюшины. АД восстанавли­вается у спинальных животных и после уме­ренной (до 25 %) кровопотери. Однако при­способительные реакции на изменения поло­жения тела выражены крайне слабо. Следует учесть также, что в данных условиях в под­держании АД участвует и базальный тонус сосудов и деятельность сердца, которая регу­лируется блуждающими нервами. Центры последних локализованы в продолговатом мозге, и, естественно, этот регуляторный ме­ханизм не нарушен.

Б. В продолговатом мозге находятся цент­ры блуждающих нервов. Нейроны, иннерви-рующие сердце, локализованы в обоюдном и дорсальном ядрах блуждающего (парасимпа­тического) нерва. С каждой стороны насчи­тывается около 500 нейронов. Сердечный парасимпатический (кардиоингибирующий) центр включает также ядра солитарного тракта (одиночного пути) и ретикулярные ядра — парамедианное, мелкоклеточное и

вентральное, к которым поступают аффе­рентные импульсы от рецепторов сердца и сосудов. От нейронов этих ядер импульсы по коротким аксонам идут к нейронам ядер блуждающего нерва в продолговатом мозге. Аксоны нейронов ядер блуждающего нерва, не прерываясь, идут к сердцу и образуют си­напсы с интраорганными холинергическими нейронами.

В 1871 г. Ф.В.Овсянников установил лока­лизацию сосудодвигательного центра в про­долговатом мозге в эксперименте с перерез­кой ствола мозга: если перерезка производи­лась выше продолговатого мозга, АД не из­менялось. В случае перерезки между продол­говатым и спинным мозгом АД резко (до 60— 70 мм рт.ст.) уменьшалось. Поз\же было пока­зано, что у бульбарного животного при изме­нении положения тела в пространстве возни­кают реакции сосудов, поддерживающие в них нормальное давление. У спинального животного эти реакции не развиваются. На­звание сосудодвигательный центр (продолго­ватый мозг) не соответствует реальной дейст­вительности, поскольку он является симпа­тическим центром, регулирующим не только тонус сосудов, но и деятельность сердца. Эта симпатическая часть центра кровообращения (сердечно-сосудистого центра), представляю­щая собой скопление нейронов ретикуляр­ной формации, изучена недостаточно. Взаи­моотношения нейронов симпатического цен­тра значительно сложнее, чем парасимпати­ческого.

1. Имеются прессорная и депрессорная его части, причем нейроны депрессорного отдела оказывают тормозное влияние на ней­роны прессорной части центра кровообраще­ния (см.рис.13.26), а их зоны расположения перекрывают друг друга.

2. Механизмы активации нейронов деп­рессорного и прессорного отделов различны: депрессорные нейроны активируются аффе­рентными импульсами от сосудистых бароре-цепторов (рецепторов растяжения, см. рис. 13.26, 1), а прессорные нейроны активируют­ся афферентной импульсацией от сосудистых хеморецепторов и от экстерорецепторов (см. рис. 13.26,2). Аксоны прессорных нейронов продолговатого мозга посылают импульсы к симпатическим нейронам спинного мозга, иннервирующим и сердце (Th,—Th_m), и со­суды (Сущ—lih). Медиатором прессорных и депрессорных нейронов продолговатого мозга является норадреналин. Медиатором преганглионарных симпатических нервных волокон, выходящих из спинного мозга, яв­ляется ацетилхолин.

Прессорный отдел центра кровообраще­ния находится в состоянии тонуса: в сим­патических нервах постоянно идут нервные импульсы с частотой 1—3/с, при возбужде­нии — до 15/с. Именно поэтому при перерез­ке симпатических нервов сосуды расширяют­ся. Однако деятельность сердца при блокаде симпатических нервов не изменяется. Это свидетельствует о том, что в покое такая им-пульсация не увеличивает частоту сердечных сокращений, но ведет к повышению тонуса сосудов. Тонус центра обеспечивается аффе­рентными импульсами от баро- и хеморецеп­торов сосудов. Естественно, на все нейроны оказывают непосредственное влияние гумо­ральные факторы (гормоны, медиаторы, ме­таболиты)- Кроме того, тонус центра крово­обращения поддерживается и за счет спон­танной активности его нейронов, большин­ство из которых является нейронами ретику­лярной формации ствола мозга. Они, как из­вестно, обладают автоматией — способнос­тью к спонтанной деполяризации, которая, достигнув критического уровня, обеспечива­ет возникновение потенциала действия. Ней­роны центра кровообращения, как и нейро­ны других отделов ретикулярной формации, получают импульсы по коллатералям от всех специфических афферентных проводящих путей. Активность бульбарного отдела центра кровообращения регулируется гипоталаму­сом и корой большого мозга.

В. Гипоталамус, как и продолговатый мозг, содержит прессорные и депрессорные зоны, нейроны которых посылают аксоны к соответствующим центрам продолговатого мозга и регулируют их активность. На уровне гипоталамуса (промежуточный мозг) проис­ходит интеграция соматических и вегетатив­ных влияний нервной системы на организм — изменения соматической деятельности обес­печиваются соответствующими изменениями деятельности сердечно-сосудистой системы. Например, при физической нагрузке работа сердца увеличивается, происходит перерас­пределение крови в организме за счет суже­ния одних сосудов (кожи, пищеварительной системы) и расширения других сосудов (мышц, мозга, сердца), что ведет к увеличе­нию кровотока в них, доставки кислорода, питательных веществ и удалению продуктов обмена. Раздражение ретикулярной форма­ции в области среднего и промежуточного мозга (и особенно гипоталамуса) может ока­зывать на сердечно-сосудистую систему как стимулирующее, так и тормозное влияния. Изменяя область расположения электродов в гипоталамусе и параметры раздражения,

можно добиться локального сужения сосудов того или иного периферического русла, на­пример почечного, мышечного или чревного. При физическом и эмоциональном напряже­ниях возбуждение гипоталамуса сопровожда­ется также выделением вазопрессина гипо­физом, катехоламинов надпочечниками и ре­нина почками. Эти гормоны стимулируют де­ятельность сердечно-сосудистой системы. Афферентные импульсы гипоталамус получа­ет от всех интеро- и экстерорецепторов.

Г. Влияние коры большого мозга на сис­темное АД впервые выявили В.Я. Дани­левский, Н.А. Миславский, В.М. Бехтерев. В опытах с раздражением теменной и лобной областей они обнаружили закономерные из­менения кровяного давления вследствие из­менения сосудистого тонуса. При раздраже­нии различных отделов коры большого мозга чаще возникают прессорные эффекты, обыч­но в сочетании с увеличением ЧСС, реже на­блюдаются падение давления и уменьшение ЧСС. Особенно сильное влияние на кровооб­ращение оказывают моторная и премоторная зоны. Раздражение областей, вызывающих сокращение определенных мышц, вызывает локальное увеличение кровотока именно в этих мышцах, что является важной приспо­собительной реакцией, обеспечивающей со­матическую деятельность вегетативными из­менениями. Стимуляция передних отделов поясной извилины оказывает преимущест­венно депрессорный эффект, а воздействие на точки, расположенные около орбитальных областей островка височной коры, может со­провождаться как прессорными, так и деп-рессорными реакциями. Кора большого мозга реализует свое влияние на сердечно­сосудистую систему в обеспечении приспосо­бительных реакций организма с помощью ве­гетативной нервной системы (условных, без­условных рефлексов) и гормональных меха­низмов. Таким образом, кора большого мозга и промежуточный мозг оказывают модули­рующее влияние на бульбарный отдел центра кровообращения, а при физической нагрузке и эмоциональном возбуждении влияние вышележащих отделов ЦНС сильно возраста­ет — наблюдается значительная стимуляция деятельности сердечно-сосудистой системы.

Поиск по сайту: