Наземно-воздушная среда обитания

Наземно-воздушная среда была освоена в.ходе эволюции значительно, позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными лишь при достаточно высоком уровне организации и растений, и животных. Наземно-воздушная обстановка более сложна для жизни, чем оке­ан. Тела живых организмов окружены воздухом — газообразной средой с низкой плотностью, высоким содержанием кислорода и малым количеством водяных паров. Это сильно изменяет условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Плотность. Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения — разнообразными механическими тканями, животные — твердым или, значительно реже, гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепле­ния и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невоз­можна. Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями, многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функ­ция их жизненного цикла — размножение — осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. На поверхности земли самые крупные животные меньше, чем гиганты водной среды. Млекопи­тающее размером с современного кита не смогло бы существо­вать на суше, так как было бы раздавлено собственной тяжестью.

Среди гигантских ящеров мезозоя самые крупные вели полувод­ный образ жизни. Наиболее высокие прямосюячие растения секвойи (Sequoja sempervirens), достигающие 100 м, обладают мощной опорной древесиной, тогда как в слоевищах гигантских бурых водорослей Maerocystis, вырастающих до 50 м, механи­ческие элементы лишь очень слабо обособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивля­емость передвижению. Поэтому многие наземные животные ис­пользовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75% видов всех наземных животных, преиму­щественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в ос­новном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов. У многих видов поэтому развита анемохория — расселение с по­мощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т. п. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона, по аналогии с планктонцыми обитателями водной среды. Специальные адап­тации для пассивного полета — очень мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и т. п. Анемохорные семена и плоды растений обладают также либо очень мелкими размерами (например, семена орхи­дей), либо разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками, увеличивающими их способность к планированию Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэродинамические свойства их пыльны.

В расселении микроорганизмов, животных и растений основ­ную роль играют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые вегры. Сильные ветры, бури и ураханы также оказывают существенное экологическое воздействие на наземные организ­мы. Например, мелкие крылатые животные (пгицы, насекомые) не способны сопротивляться мощные воздушным потокам Медо­носная пчела летает только при силе ьегра до 7—9 м/с, моски­ты — до 3,6, а тли — лишь при очень слабом ветре, не нревы тающем 2,2 м/с. На многих океанических островах преобладают бескрылые формы насекомых, поскольку тех, кто способен под­няться в воздух, сносит ветром в море. В ветреных пампах Пата­гонии много нелетающих птиц У древесных растений ветры формируют одностороннюю, флагообразпую крону Но основная экологическая роль горизонтальных воздушных передвижений — ветров — косвенная Она заключается в усилении или ослабле­нии воздействия на наземные организмы таких первостепенных экологических факторов среды, как температура и влажность. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла. При ветре легче переносится жара и тяжелее — морозы, скорее наступает иссушение и охлаждение организмов.

Давление. Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 780 мм ртутного столба С увеличением высо­ты над уровнем моря давленье уменьшается На высоте 5800м оно равняется лишь половине нормального Низкое давление мо­жет ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около С000 м. Сни­жение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Специализированные высокогорные виды адаптированы к жиз­ни при низком давлении, но виды, живущие невысоко над уров­нем моря, часто не могут приспособиться к этим условиям. На­пример, стенобатные домашние животные — овцы, кролики, кош­ки — не живут в высокогорных горах Перу и Эквадора, В XVI в. столица Перу была перенесена с высоты 3500 м на побережье из-за того, что в горах не могли размножаться лошади, свиньи и куры.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные, так как обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы, и даже для поднимающихся на большую высоту птиц не превышают ^х/з нормального.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздуш­ной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении со­держания главных компонентов (азот — 78,1, кислород — 21,0, аргон — 0,9, углекислый газ — 0,03% па объему) благодаря вы­сокой диффузионной способности газов и постоянному перемеши­ванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различ­ные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пыле­вых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффек­тивности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических усло­виях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пре­делах. Например, при отсутствии ветра в центре больших горо­дов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны су­точные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений, и сезонные, обуслов­ленные изменениями интенсивности дыхания живых организ­мов, преимущественно микроскопического населения почв. По­вышенное насыщение воздуха СО₂ возникает в зонах вулканиче­ской активности, возле термальных источников и других подзем­ных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

Низков содержание С0₂ тормозит процесс фотосинтеза. В ус­ловиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излиш­ние количества С0₂ приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубенько­вые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биоло­гический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могу суще­ственно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам — метану, сернистому газу, оксиду углерода (II), оксиду азота (IV), сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воз­дух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропоген­ный, работа различных промышленных предприятий и транспор­та, эрозия почв и т. п. Сернистый газ, например, ядовит для рас­тений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность. Некоторые виды растений особо чувствитель­ны к SO₂ и служат чутким индикатором его накопления в возду­хе. Например, лишайники погибают даже при следах сернистого газа в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувстви­тельны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

Почвы и рельеф, эдафические факторы. Рельеф местности и свойства грунта также влияют на усло­вия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воз­действие на ее обитателей, объединяют названием «эдафические факторы среды» (от греч. эдафос — основание, почва).

Характер корневой системы растений зависит от гидротерми­ческого режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, листвен­ницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на не­большой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолет­ней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распро­стерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального пи­тания. На переувлажненной, плохо аэрированной почве в ман­гровых зарослях многие виды имеют специальные дыхательные корни — пневматофоры.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв. Так, по реакции на ки­слотность почвы различают:

1) ацидофильные виды — растут на кислых почвах с рН менее 6,7 (растения сфагновых болот, бе­лоус);

2) нейтрофилъные — тяготеют к почвам с рН 6,7—7,0 (большинство культурных растений);

3) базифилъные —растут при рН более 7 (мордовник, лесная ветреница);

4) индифферент­ные — могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш, овсяница овечья).

По отношению к валовому составу почвы различают;

1) оли-готрофные растения, довольствующиеся малым количеством золь­ных элементов (сосна обыкновенная);

2) эвтрофные, нуждающиеся в большом количестве зольных элементов (дуб, сныть обыкновен­ная, про лесник многолетний);

3) мезотрофные, требующие уме­ренного количества зольных элементов (ель обыкновенная).

Нитрофилы — растения, предпочитающие почвы, богатые азо­том (крапива двудомная).

Растения засоленных почв составляют группу галофитов (солерос, сарсазан, кокпек).

Некоторые виды растений приурочены к разным субстратам: петрофиты растут на каменистых почвах, а псаммофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грун­те для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, оби­тающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуи, которая увеличивает поверхность опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприят­ны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение на­земных животных, роющих норы, либо зарывающихся в грунт для спасения от жары или хищников, либо откладывающих в почву яйца и т. д.

Климатические и погодные особенности, осадки. Большой размах температурных колебаний — следующая отли­чительная черта этой среды. В большинстве районов суши суточ­ные и годовые амплитуды температур составляют десятки граду­сов. Даже в условиях влажных тропиков, где средние месячные температуры изменяются в течение года не более чем на 1-2 °С, суточные различия значительно выше. В бассейне Конго они со­ставляют в среднем 10-12°С (максимум +36, минимум +18° С). Особенно значительны изменения температуры воздуха в при­полярных континентальных районах и в пустынях. В окрестно­стях Якутска среднеянварская температура воздуха —43 °С, среднешольекая +19 °С, а годовой размах от —64 до +35 °С, т. е, около 100 °С. Сезонный размах температуры воздуха в пу­стынях Средней Азии 68-77 °С, а суточный 25-38 °С. Еще зна­чительнее эти колебания на поверхности почвы.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конк­ретном местообитании протекает их жизнь. Однако в целом на­земные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода — это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверх­ности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Измен­чивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. п. Для погод­ных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительно меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеоро­логических явлений, но также их годовой и суточный ход, откло­нения от него и их повторяемость. Климат определяется геогра­фическими условиями района. Основные климатические факто­ры — температура и влажность, измеряемая количеством осад­ков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, сте­пенью удаления от океана (континентальность) и многими дру­гими местными факторами. В горах наблюдается климатическая зональность, во многом аналогичная смене зон от низких широт к высоким. Все это создает чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, дви­жения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например, особый режим создается в чашечках цветков, что ис­пользуют обитающие там насекомые. Широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом про­странстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками поч­вы, на склонах северной и южной экспозиций и т. п. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, закрытых гнездах, дуплах, пещерах.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает особенностями. Интенсивность и количество света здесь наибо­лее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых расте­ний, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большин­ства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет один из основных способов ориентации.

У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным видением. В связи с этим у жертв возникли такие приспособительные осо­бенности, как защитная, маскирующая и предупреждающая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. У вод­ных обитателей такие адаптации развиты гораздо меньше. Воз­никновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Осадки (дождь, град, снег), помимо водообеспечения и созда­ния запасов влаги, могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди оказывают иногда чисто механиче­ское воздействие. Например, гусеницы лугового мотылька окук­ливаются в верхнем слое почвы. Ливни, размывая почву, обна­жают верхушки коконов, которые затем подсыхают при жаркой погоде, что приводит к значительной гибели бабочек. Сильное отрицательное действие на растения и животных оказывает иног­да град. Посевы хлебов на отдельных полях порой бывают цели­ком уничтожены этим стихийным бедствием.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покро­ва. Для растений, почки возобновления которых находятся в поч­ве или у ее поверхности, большинства мелких животных снег иг­рает роль теплоизолирующего покрова, защищая от низких зим­них температур. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменя­ется. При морозах в —20, —30 °С под слоем снега в 30-40 см температура лишь ненамного нише нуля. Глубокий снежный покров предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная, копытень и др.

Мелкие наземные зверьки ведут и зимой активный образ жиз­ни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, ха­рактерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мышей, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы — рябчики, тетерева, тундряные куропатки — зарываются в снег на ночевку.

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) пи­таются зимой исключительно подснежной растительностью, и глу­бокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверх­ности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. При кочевом скотоводстве в дореволюционной России огромным бедст­вием в южных районах был джут — массовый падеж скота в ре-зулыате гололедицы, лишавшей животных корма. Передвижение по рыхлому глубокому снегу также затруднено для животных. Ли­сы, например, в спежные зимы предпочитают в лесу участки под густыми елями, где тоньше слой снега, и почти не выходят на открытые поляны и опушки. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40-50 см.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. В возникновении сезонной смены окраски у белой и тундряной куропаток, зайца-беляка, горностая, ласки, песца, по-видимому, большую роль сыграл отбор на маскировку под цвет фона. На Ко­мандорских островах наряду с белыми много голубых песцов. По наблюдениям зоологов, последние держатся преимущественно вблизи темных скал и незамерзающей прибойной полосы, а белые предпочитают участки со снежным покровом.

Поиск по сайту: