МИТОТИЧЕСКИЙ ЦИКЛ ЯДРА

Ядро клетки не возникает непосредственно в цитоплазме и не образуется из других органоидов. Возникновение новых ядер связано только с де­лением уже существующих. Деление ядра сопро­вождается сложными перестройками, обусловли­вающими точное и совершенно одинаковое рас­пределение генетического материала между двумя дочерними ядрами, постоянство числа, формы и размеров единиц наследственности клетки - хромосом. Такой сложный процесс деления ядра называется митозом.

Хромосомы. Это обязательные компоненты яд­ра, несущие гены и определяющие наследствен­ные особенности клеток и организмов. Способны к самовоспроизведению, обладают структурно-функциональной индивидуальностью и сохраня­ют ее в ряду клеточных поколений. В процессе эволюции хромосомы явились наиболее совер­шенной формой организации наследственных структур.

Хромосомы были обнаружены В. Флеммингом (1882) и Е. Страсбургером (1884), установивши­ми, что во время деления в ядре появляются ни­тевидные структуры. Термин «хромосома» (греч. chroma - цвет и sorna - тело), указывающий на способность этих структур интенсивно окраши­ваться основными красителями, был предложен В. Вальдейером (1888). На 40 лет раньше ботаник В. Гофмейстер, изучая материнские клетки пыль­цы традесканции, наблюдал и зарисовал хромо­сомы непосредственно на живом объекте. Это первое изображение хромосом в биологической литературе.

Появление хромосомной теории наследствен­ности привлекло к хромосомам внимание широ­кого круга биологов. Трудно назвать другую структуру, изучение которой проводилось бы столь детально и интенсивно, с использованием огромного количества методов. И хотя многие особенности этих сложно организованных струк­тур уже известны, изучение хромосом еще далеко не завершено.

Хромосомы представлены вытянутой в длину нуклеопротеидной структурой. Они удваиваются в результате идентичной репродукции перед каж­дым клеточным делением (см. репликация ДНК), а затем распределяются поровну между дочерни­ми клетками.

Поэтому каждая отдельная хромо­сома присутствует во всех клетках данного орга­низма в одной и той же форме и несет идентич­ную информацию.

ДНК может быть уложена с разной плотно­стью в зависимости от физиологической актив­ности хромосом. Поэтому на протяжении клеточ­ного цикла происходит лишь смена двух физио­логических форм хромосом: 1) транспортной (во время деления ядер: хромосомы имеют компакт­ную структуру, ясно различимые) и 2) функцио­нальной (в промежутках между делениями: хромо­сомы разрыхленные, нитевидные, длинные и не­различимые в отдельности; см. рабочее ядро, интерфаза).

Морфологические особенности хромосом удобнее изучать на стадии метафазы и анафазы; в это время они имеют вид цилиндрических телец, которые интенсивно окрашиваются основными красителями и дают положительную реакцию Фёльгена (рис. 48).

На теле хромосомы всегда имеется первичная перетяжка, разделяющая хромосому на два плеча. Расположение первичной перетяжки строго видоспецифично, и по этому признаку хромосомы делятся на три типа: 1) акроцентрические, палоч­кообразные, с коротким или даже незаметным вторым плечом; 2) субметацентрические, с плеча­ми неравной длины; 3) метацентрические, обла­дающие плечами равной или почти равной длины (рис. 49).

По химическому составу хромосомы включа­ют хроматин, который содержит около 40 % ДНК, 40 % хромосомных белков - гистонов (белки с высоким содержанием аргинина и лизи­на), почти 20 % негистоновых хромосомных бел­ков (в основном кислые белки, к которым отно­сятся белки, ответственные за движение хромо­сом, ферменты для синтеза РНК и ДНК, веро­ятно, также белки, регулирующие активность от­дельных генов, и т. д.) и немного РНК.

Внешний вид метацентрической хромосомы показан на рис. 50, А.

Во время деления ядер хромосомы имеют длину 0,2—20мкм и вначале состоят из двух лежащих рядом идентичных хроматид (рис. 50, Б), которые по­том отделяются друг от друга, причем каждая стано­вится одной из дочерних хромосом. В период между делениями ядра из каждой дочерней хромосомы в результате репликации ДНК снова образуются ле­жащие вместе хроматиды.

Рис. 48. Метафазная пластин­ка смородины черной - Ribes nigrum, 2л = 16. Ориг.	Рис. 49. Основные типы хро­мосом: а - акроцентричесгая; б - субме-тацентрическая; в - ыстацентричс-ская; 1 - плечо хромосомы; 2 - псрвнчиая перетяжка
	Рис. 50. Хромосома: А - внешний вид метапентрической хромосомы; Б - SAT-хромосома во время деления ядра; 1 - хроматяды; 2 - хромонема; 3 - хромомеры; 4 - центромера; 5 - нота веретена деления; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спут­ник; 8 - ядрышковая перетяжка; 9 - ядрышко; В - схема структурных уровней организации митотической хромосомы: 1 - нить ДНК; 2 - нуклеосомная фибрилла, состоящая из нуклеосом (Не); 3 - нуклеомерная фибрил­ла, состоящая из нуклеомеров (Ям); 4 - хромонема, образованная плотно уложенными хромомерами (Хм)

Основу хромосом составляет одна непрерыв­ная двухцепочечная молекула ДНК (в хромосоме около 99 % ДНК клетки), образующая несколько уровней организации и связанная с белками в нуклеопротеид (дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс - ДНП) (рис. 50, В). Первый уро­вень - это нить ДНП диаметром 10 нм, состоя­щая из «бусин» - нуклеосом. Одна нуклеосома - это частица, содержащая 8 молекул гистонов, на которую навернут участок ДНК длиной около 50 нм (около 140 пар нуклеотидов). Нуклеосомы собраны в более крупные «бусины», из которых формируется нить ДНП диаметром 20-30 нм. Она образует толстую нить диаметром 0,1-0,3 мкм - хромонему, состоящую из крупных «бусин» - хромомеров. Плотно уложенная хромо­нема формирует тело митотической хромосомы (см. рис. 50, Б).

Число, положение и размеры отдельных хромомер в обеих хроматидах одинаковы и для каж­дой хромосомы относительно постоянны, что по­зволяет идентифицировать хромосому.

Обе хроматиды прочно связаны в месте пер­вичной перетяжки - центромере и в определен­ных фазах ядерного деления согнуты. Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), однако могут встречаться и две (дицентрические) и даже большое число центромер (полицентрические). щ время деления ядра центромера становится местом прикрепления нитей веретена, приводящие хроматиды в движение. Местом образования и прикрепления волокон веретена на центромере служит кинетохор - центр организации микротрубочек, структура которого еще не ясна. У растений его описывают как систему спиральных петлеобразных фибрилл.

Концы хромосомы обладают специфическими свойствами и их называют теломерами (греч. telos - конец и meros - часть, доля). Эти участки, как правило, имеют сложное строение предохраняют концы хромосом от слипания обеспечивая сохранение целостности и индивидуальности хромосом, ориентацию их в митозе.

У некоторых хромосом, кроме первичной, могут быть и вторичные перетяжки. Они обычно располагаются у конца хромосомы. Иногда вторичные перетяжки отделяют от основного тела хромосомы небольшое округлое тельце - спутник, или сателлит (у некоторых рас лука несколько спутников, расположенных один за другим). В таком случае вторичную перетяжку часто называют ядрышковой перетяжкой или SAT-зоной. В этом случае хромосома имеет толщину всего 7 нм и мало закручена, поэтому SAT-зоны не окрашиваются (SAT с англ. означает без ДНК). Всю хромосому в таком случае называют SAТ-хромосомой. Тесно примыкая к ядрышковой перетяжке, часто напротив спутника, находится ор ганизатор ядрышка; это та часть нуклеопротеидной структуры, которая образует ядрышко поел деления ядра.

Наиболее важными признаками, позволяющими идентифицировать отдельные хромосомы (выявлять строго постоянные участки), служат ихчисло, относительные размеры, форма, поведение и внутреннее строение.

Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра - геном - распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число n, которое специфично для данного вида (или подвида). У кукурузы, например, оно равно 10, у смородины - 8, яблони, груши, рябины - 17, ржи - 7, свеклы, капусты, редиса - 9, осины, ивы, тополя - 19, у сосны, ели, пихты, дуба, бука - 12 и т. д.

Рис. 51. Хромосомы (А) и килограмма нормального кариотипа (Б) гороха (Pisum sativum) активность транскрипции (к концу профазы син­тез РНК прекращается).

Гаплоидные клеткисодержат один набор хромосом (я), а диплоидные - два (2 п), так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений клетки тела - соматические - диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Длина хромосом варьирует в разных клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр - от 0,2 до 2 мкм. У растений наиболее крупные хромосомы имеют представители сем. лилейных. Группа признаков, по которым можно иден­тифицировать данный хромосомный набор, назы­вается кариотипом. Кариотип характерен для от­дельной особи, вида, рода или более крупной систематической группы и может быть представ­лен в виде схемы — идеограммы, на которой го­мологичные пары (полученные от отца и матери) располагаются рядами в порядке убывающего размера (рис. 51).

Митоз (греч. mitos - нить), непрямое деление ядра, кариокинез. Это основной способ деления эукариотных клеток. Биологическое значение ми­тоза состоит в строго одинаковом распределении Редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генети­чески равноценных клеток и сохраняет преемст­венность в ряду клеточных поколений. В 1874 г. И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плауна, еще не ясно пред­ставляя себе их последовательность. Детальные исследования морфологии митоза впервые вы­полнили Э. Страсбургер на растениях (1876-1879) и В. Флемминг на животных (1882).

Митоз является непрерывным процессом, но условно его разделяют на несколько стадий (фаз) - профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 52). Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологиче­ского состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны первая и последняя стадии.

В профазе (греч. рro - перед, раньше) начина­ется конденсация хромосом в ядре. Хромосомы становятся различимы в световой микроскоп. В клетке из микротрубочек начинает формировать­ся митотический аппарат - ахроматиновый ап­парат деления, распадается ядрышко, снижается

В прометафазе (греч. рro и meta - после, че­рез) происходит распад ядерной оболочки на фрагменты. Нуклеоплазма и цитоплазма смеши­ваются, иногда такую смешанную среду деляще­гося ядра называют миксоплазмой (греч. mixis - смешение). Хромосомы начинают беспорядочно двигаться; часть вещества ядрышка входит в со­став хромосом и переносится с ними в дочерние ядра. Микротрубочки веретена вступают в кон­такт с хромосомами, митотический аппарат при­обретает форму веретена.

Рис 52. Обшая схема митоза: А - интерфаза; Б - профаза; В - промстафаза; Г - метафаза; Д - анафаза; Е - телофаза; Ж - метафазная хромосома (1 - первичная перетяжка; 2 - квве-тахор; 3 - плечо хромосомы); ЯО - ядерная оболочка; X - хромосомы; Як - ядрышко; Mm - микротрубочки; М - мембраны (остатки ядерной оболочки и эщюшмзматвческий ретикулум); К - кинетохоры хромосом; Фр - фрагмопласт

В стадии метафазы завершается формирова­ние веретена деления. Хромосомы перестают дви­гаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя метафазную пластинку, или звезду. Те­перь хромосомы прочно закреплены на митотическом аппарате. У большинства организмов они закрепляются не по всей длине, а в центромере (первичной перетяжке), где в начале митоза обра­зуется пара кинетохоров. Каждый кинетохор с одной стороны скреплен с хромосомой, с дру­гой - от него отходит пучок микротрубочек (кинетохорные нити). В метафазе пучки кинетохорных микротрубочек располагаются параллель­но микротрубочкам веретена.

В первой половине митоза каждая хромосома клетки двойная, состоит из двух идентичных ко­пий - хроматид, соединенных в центромере. На каждой хромосоме пара кинетохоров направлена к различным полюсам.

Синтез белка в метафазе снижен на 20-30 % по сравнению с интерфазой. На этой стадии хро­мосомы очень чувствительны к холоду, колхици­ну и другим агентам, воздействие которых разру­шает веретено деления.

Анафаза (греч. ana - вновь) — ключевой мо­мент митоза, хотя и самая короткая его стадия. В анафазе хроматиды каждой хромосомы одновре­менно разъединяются и расходятся к противопо­ложным полюсам клетки. Движутся хроматиды (или дочерние хромосомы) кинетохорами вперед, их плечи отклонены при этом назад. Начинает удлиняться веретено деления, иногда в 2-3 раза. Движение хромосом происходит строго одновре­менно и очень медленно - 0,2-5 мкм/мин.

Механизм расхождения хромосом в анафазе сложен и в настоящее время изучен только в об­щих чертах. Предполагают, что он связан с мик­ротрубочками веретена, так как любое их повре­ждение нарушает расхождение хромосом. В дви­жении участвуют кинетохорные нити, которые в мета- и анафазе нерастяжимы, но и не упруги; их сравнивают с тонким стальным тросиком. По ме­ре движения хромосом нити веретена укорачива­ются, но как это происходит - неясно. Можно предположить, что движение хромосом обуслов­ливается скольжением кинетохорных микротрубо­чек по микротрубочкам веретена.

В стадии телофазы (греч. telos - конец) груп­пы хромосом пространственно обособляются у каждого полюса клетки, начинается реконструк­ция дочерних ядер, митотический аппарат распа­дается. Все процессы в телофазе напоминают профазу наоборот. Хромосомы деспирализуются, разрыхляются, на них налипают фрагменты бу­дущей ядерной оболочки, которые сливаются и отделяют ядро от цитоплазмы. Возникают ма­ленькие первичные ядрышки, они растут и сли­ваются в одно или несколько ядрышек интерфаз­ной клетки. Микротрубочки аппарата деления перестраиваются. После обособления дочерних ядер начинается процесс цитотомии (греч. цито, и tome - разрез, рассечение), или цитокинеза, - разделение материнской клетки на две дочерние. У подавляющего большинства клеток растений цитотомия осуществляется путем образования из микротрубочек веретена структуры фрагмопласта (греч. phragmos - перегородка и plastos - оформ­ленный) - внутриклеточной пластинки, зачатка клеточной стенки, как правило, по плоскости совпадающей с экваториальной плоскостью вере­тена деления. Есть основания считать, что микро­трубочки фрагмопласта контролируют направле­ние движения пузырьков Гольджи. Сначала в центральной области веретена деления появляют­ся образующиеся в комплексе Гольджи много­численные пузырьки, содержащие пектиновые вещества. В результате увеличения их числа и постепенного слияния друг с другом в направле­нии от центра к периферии клетки возника­ют длинные плоские мешочки - мембранные цистерны (рис. 53), которые, сливаясь с плазма­тической мембраной, делят материнскую клет­ку на две идентичные дочерние, вдвое мень­ше материнской. Затем клетки растут, достига­ют размеров материнской клетки (интерфаза) и могут снова делиться или начинают специализи­роваться.

Рис. 53. Образование клеточной пластинки в клетках корня лука (Аllium сера) под электронным микроскопом (схемат): 1 - пузырьки Гольджи; 2 - стенка материнской клетки; 3 - митохондрии; 4 - межклеточная пластаны; 5 - канальцы эндоплазматаческого ретикулума; 6 - телофазное ядро; 7 - диктиосома

Иногда митозом считают только деление ядра (кариокинез), которое не всегда сопровождается цитотомией - образованием двух отдельных кле­ток.

В жизни клетки митоз сравнительно недолог, в клетках растений он длится около 1-1,5 ч, а процесс расхождения хромосом - от 0,5 до 12 мин. Но митоз - это конечный этап большой подготовительной работы, которую клетка вы­полняет в интерфазе. Особенность митоза в том, что во время него ДНК, упакованная в плотные хромосомы, передает генетическую информацию дочерним клеткам. Следует отметить три важ­нейших момента митоза: компактная структура хромосом, способных передвигаться; веретено де­ления - аппарат передвижения хромосом; рас­щепление хромосом на две хроматиды. Все это обусловливает формирование дочерних клеток с исходным (как у материнской клетки) диплоид­ным набором хромосом.

Митоз характерен для соматических клеток и обеспечивает рост растений.

Мейоз (греч. meiоsis - уменьшение). Открытие и изучение полового размножения, удвоение чис­ла хромосом при оплодотворении заставило ис­следователей предположить, что существует об­ратный процесс - переход на гаплоидное коли­чество хромосом. Если бы организмы формиро­вали гаметы с диплоидным числом хромосом, то при половом воспроизведении каждое поколение удваивало бы их число. При этом невозможно было бы воспроизведение вида и каждое поколе­ние представлялось новыми формами. Природа избежала этого, и половые клетки - гаметы - формируются особым делением созревания, в ре­зультате которого происходят редукция (умень­шение) числа хромосом и переход клетки из дип­лоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз открыл В. Флемминг (1882) у живот­ных, Э. Страсбургер (1888) у растений. Происхо­дит мейоз после репликации ДНК в премейотической интерфазе. В зависимости от места в жиз­ненном цикле организма различают три основных типа мейоза: зиготный, или начальный (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия и таллома, а затем спор и гамет; споровый, или промежуточный (у высших растений), происходит перед цветением и приво­дит к образованию гаплоидного гаметофита, на котором позднее образуются гаметы; гаметный, или конечный (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гаплоидных гамет.

Мейотический цикл включает два последова­тельных деления, из которых только одно сопро­вождается удвоением (репродукцией) хромосом. Первое деление уменьшает число хромосом вдвое, а второе - сходно с обычным митозом.

Внешне мейоз изучен хорошо. У растений и животных он исключительно однообразен, с ред­кими отклонениями. Рассмотрим ход двух после­довательных делений, составляющих мейотиче­ский цикл. Он состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают харак­терные изменения (рис. 54; см. схему).

	Рис 54. Мейоз: Л - общая схема: а - лептотена; б - зиготена; в - пахитена; г - днплотева; д - диакинез; е - метафвза I; ж - анафаза I; з - телофаза I; и - ин-терпшеэ; к - метафаза II; л - анафаза II; м - пяофаза II; В - микрофотографии ошвхьных фаз мейоза в материнских клпках пыльцы габрида смо­родина черная х крыжовник - Ribet nigrum x Grossulsria tedinata (ориг.): а - конъюгация хромосом в знгонеме профазы I; б - диакинез; в - метафа­за I; г - анафаза I; д - телофаза I; е - метафаза II; ж - анафаза II и телофаза II; з - телофаза II; и - тетрады; к - микроспоры (пыльца)

Профаза I мейоза является сложной и сильно растянутой во времени. Ее условно разделяют на шесть стадий с характерными особенностями каждой.

1. Пролептотена соответствует ранней профазе митоза. Хромосомы очень тонкие и с трудом различимы в обычный микроскоп.

2. Лептотена (стадия тонких нитей) - длинные хромосомы с хорошо заметными хромомерами (моноваленты). Число хромосомных нитей соответствует диплоидному числу хромосом. Обычно лептотенные хромосомы обладают полярностью и расположены так, будто выходят из одной части ядра («букет хромосом»).

3. Зиготена (стадия сливающихся нитей) начинается с момента попарного сближения и начала конъюгации (лат. conjugatio - соединение) гомологичных хромосом. Гомологичными (парными, или аллеломорфными) называют хромосомы диплоидного набора, сходные морфологически и по тонкому строению. Одна из гомологичных хромосом принадлежит женской гамете, другая — мужской. Конъюгация может происходить различно: иногда хромосомы сначала соединяются своими концами, а затем конъюгируют по всей длине; либо конъюгация происходит в разных участках по всей длине хромосомных нитей. К концу зиготены все моноваленты (гомологи) объединяются в биваленты. Число хромосом редуцируется в 2 раза.

4. Пахитена (стадия толстых нитей) - довольно продолжительная стадия профазы мейоза. Заканчивается конъюгация хромосом. Гомологичные хромосомы остаются сближенными, но заметно утолщаются и укорачиваются - формируется их тело. Каждая хромосома в составе бивалента уже дуплицирована и состоит из двух хроматид. Пахитенные хромосомы могут закручиваться относительно друг друга и обмениваться гомологичными участками (кроссинговер - англ. crossing-over - перекрест).

5. Диплотена (стадия двойных нитей) - продолжается укорачивание хромосом и начинается взаимное отталкивание гомологов в области центромер. Разделение хромосом еще неполное, так как сохраняется связь в точках перекреста, или хиазмах. У подавляющего числа организмов в диплотене происходит дальнейшая спирализация хромосом и редукция числа ядрышек. Это наиболее длительный период профазы I.

6. Диакинез (стадия обособления двойных нитей) - происходит резкое укорочение хромосом, и биваленты удаляются друг от друга, располагаясь обычно по периферии ядра. Уменьшается число хиазм и до начала прометафазы I хромосомы остаются связанными небольшим количеством хиазм.

Прометафаза I - фрагментируется ядерная оболочка и формируется веретено деления.

Метафаза I - заканчивается формирование ахроматинового веретена. Биваленты начинают двигаться и располагаются в плоскости экватора так, что оба члена каждой гомологичной пары направлены своими центромерами к противопо­ложным полюсам. Усиливается отталкивание центромер - хромосомы подготовлены к расхож­дению.

Анафаза I - начинается расхождение гомоло­гичных хромосом к противоположным полюсам клетки. Каждая гомологичная хромосома в это время состоит из двух дочерних хроматид, скреп­ленных центромерами.

Телофаза I - анафазные хромосомы находятся на полюсах клетки. Поскольку гомологичные хромосомы бивалентов расходятся, у каждого полюса оказывается гаплоидное число хромосом. Затем собирается ядерная оболочка, восстанавли­вается ядрышко, хромосомы претерпевают обыч­ные для телофазы изменения. В конце телофазы начинается цитотомия, завершающаяся формиро­ванием двух дочерних клеток с гаплоидным набо­ром хромосом в ядрах.

Интеркинез - период между первым и вторым делениями мейоза, отличается от обычной ин­терфазы отсутствием репродукции хромосом. Иногда в этот период хромосомы сохраняют свою морфологическую структуру.

Второе деление мейоза проходит по типу обычного митоза. Его условно делят на следую­щие стадии: профаза II, прометафаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II. Иногда две первые фазы выпадают. В результате двух последователь­ных делений мейоза из одной исходной диплоид­ной клетки образуются четыре (тетрада) гаплоид­ные генетически разнородные клетки.

Таким образом, мейоз состоит из двух после­довательных делений ядра, в процессе которых удвоение количества ДНК происходит один раз. Два деления мейоза, между которыми обычно бывает стадия интеркинеза, сопровождаются ре­дукцией хромосом. При этом при первом деле­нии расходятся гомологичные хромосомы бива­лентов, при втором - сестринские хроматиды. Сущность мейоза заключается в образовании че­тырех ядер, а затем и клеток, содержащих лишь по одной гомологичной хромосоме от каждого из родителей. Однако вследствие кроссинговера эти хромосомы часто не являются исходными, а со­стоят из отдельных участков материнских и от­цовских хромосом. Кроссинговер приводит к существенному преобразованию генного состава хромосом и является важным механизмом, обес­печивающим различные сочетания генетического материала родителей в пределах отдельных хро­мосом. Мейоз обеспечивает и новое распределе­ние целых хромосом между дочерними клетками. Все это обусловливает разнообразие хромосомно­го состава, а следовательно, и признаков у после­дующих поколений и дает материал для эволю­ции организмов.

Амитоз (греч. а - частица отрицания и ми­тоз). Это прямое деление интерфазного ядра пу­тем перетяжки без образования структуры хромо­сом, вне митотического цикла. Амитоз может со­провождаться делением клетки либо ограничи­ваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию двух- и многоядерных клеток. При этом способе деления ядерное веще­ство не всегда равномерно распределяется между дочерними клетками. Чаще всего амитоз встречается в клетках патологических или стареющих тканей, но иногда его можно наблюдать и в мо­лодых клетках. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитотическое деление открыл в 1840 г. Н. Железнов. Встречается редко, обнаружено при делении полиплоидных ядер растущих междоуз­лий харовых водорослей (М.А. Пешков, 1966), в формирующемся эндосперме семян некоторых растений, в донце луковиц (X.М. Каролинская, 1951). Прежний взгляд на амитоз как примитив­ную форму деления ядра, на основе которой раз­вился митоз, не подтвердился. Прямое деление вегетативного ядра некоторых простейших, внешне напоминающее амитоз, представляет со­бой своеобразную форму деления ядра, возник­шую на основе преобразования митоза.

Полиплоидия (греч. polyploos - многократный и eidоs - вид). Это наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа на­боров хромосом в клетках организма. Возникает в результате нарушения расхождения хромосом в митозе или мейозе под действием экстремальных условий (высокой или низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ) как в природе, так и в экспериментальных иссле­дованиях. При полиплоидии наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в сомати­ческих клетках и от гаплоидного - в половых; могут возникать клетки, в которых каждая хромо­сома представлена трижды (Зn-триплоиды), четы­режды (4n-тетраплоиды), пять раз (5n-пентапло-иды) и т. д.

Различают автополиплоидию - кратное увели­чение числа наборов хромосом одного вида, ха­рактерную, как правило, для видов с вегетатив­ным способом размножения (рис. 55, А, Б), и аллополиплоидию - изменение числа наборов хромосом на основе отдаленной гибридизации (рис. 55, В). Полиплоидия имеет важное значение в эволюции культурных и дикорастущих расте­ний. Предполагают, что около трети всех видов растений возникли в результате полиплоидии. Полиплоиды часто характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда ве­ществ, устойчивостью к неблагоприятным факто­рам среды и другими хозяйственно ценными при­знаками. Они представляют важный источник изменчивости вида и могут быть использованы как исходный материал для селекции.

В 30-е годы в нашей стране возникло ориги­нальное комплексное направление на стыке бо­таники, генетики, цитологии и растениеводства, разрабатывающее теоретические и практические вопросы исходного материала для селекционных

Рис. 55. Экспериментальная полиплоидия (ориг.): А - авютетраплоид яблони Креб 3/2 (2я(4дс) - 68): а, б - метафазные пластинки; в - цветение; г - плодоношение; Б - автотираплоид смо­родины черной - Ribes nigram, 2я(4х) • 32: а - куст, б - плоды; в - метафазная пластинка; В - аллополишюид смородина черная х кры­жовник - Ribes oigmm x Grossularia reclinata, 2я(4х) ~ 32: а - плодоношение (1 - смородина; 2 - аллополиплоид; 3 - крыжовник); б - хро­мосомы в анафазе

и генетических исследований. Среди исследова­телей нового направления значительное место занимала группа ботаников-эволюционистов, возглавляемая Н.И. Вавиловым во Всесоюзном институте прикладной ботаники и новых культур. Разрабатывались два основных направления соз­дания исходного материала - изучение мировых растительных ресурсов и искусственное формо­образование на основе изучения естественной изменчивости и, как следствие, разработки мето­дов экспериментального формообразования, сре­ди которых особое место отводилось проблеме отдаленной гибридизации, явлению полиплои­дии.

В настоящее время об ощутимых практиче­ских результатах, полученных в области ботани-ко-цитогенетического растениеводства, исполь­зующего экспериментальную полиплоидию и другие новые методы, можно говорить на приме­ре целого ряда зернобобовых, масличных, овощ­ных культур, а в последние 10-15 лет и плодово-ягодных растений (Г. А. Бавтуто, 1977).

Часто полиплоидными становятся отдельные клетки и ткани одного и того же растения. Это происходит в связи с нарушением ахроматинового веретена деления в митозе, когда количество хромосом неоднократно удваивается, а расхожде­ния хромосом и образования дочерних ядер не происходит. Такой процесс возникновения поли­плоидных клеток называют эндомитозом (греч. endon -— внутри и митоз). Он характерен для кле­ток с постоянной функцией, таких как членики сосудов, волокна, волоски, некоторые выдели­тельные клетки. Степень плоидности таких кле­ток может достигать нескольких тысяч.

Распространенность и механизм эндомитоза пока не совсем ясны.

Поиск по сайту: