История изучения фотосинтеза

До XVII в. существовала гипотеза почвенного питания растений. Это заключение основывалось на бытовых наблюдениях – чем темнее почва, тем она более плодородная. В XVII в. возникло представление о водном питании растений. В основу этого представления легли эксперименты Яна Батиста Ван-Гельмонта. Он взял веточку ивы, взвесил ее и посадил в большой глиняный горшок в почву, которую тоже предварительно взвесил. Через 5 лет он вновь повторил взвешивание. За это время масса ивового куста увеличилась на 74 кг, а масса почвы уменьшилась на 57 грамм. Ван-Гельмонт сделал вывод о том, что все необходимые элементы растения получают из воды. Водная теория была опровергнута во второй половине XVIII в., в 1772 году английским химиком Дж. Пристли был открыт фотосинтез. За 18 лет до этого Ломоносов высказал любопытные мысли о питании растений, он впервые заговорил о воздушном питании растений. Пристли в своих опытах смоделировал городскую атмосферу: в закрытом сосуде он сжигал свечу, затем он искал пути исправления воздуха, испорченного горением свечи. Под колпаком он оставил веточку мяты и заметил, что растение может исправить воздух, испорченный горением свечи. Результат своего эксперимента он донес до людей, и они стали активно разводить комнатные растения.

Ян Ингенхауз провел около 500 экспериментов, на основе которых сделал вывод, что растения исправляют воздух, но только на свету и только зелеными частями. Он предположил, что в процессе фотосинтеза поглощается СО₂. В 1782 году швейцарский пастор Жорж Сенебье подтвердил это предположение и назвал этот процесс углеродным питанием растений. Теодор Сюссор в 1804 году с помощью количественных методов показал, что растения поглощают СО₂ и выделяют эквивалентное количество О₂. Но нарастание сухой массы растений превышало количество поглощенного СО₂, на основании этого был сделан вывод о том, что кроме углекислого газа поглощается еще и вода.

В 1817 году Каванту и Пельтье случайно выделили хлорофилл. В 1865 г. в ходе эксперимента немецкий физиолог Сакс установил, что на свету в листьях образуется крахмал. Для этого он предварительно выдерживал растение в темноте, а затем выставлял его на свет. Через некоторое время он обесцвечивал лист спиртом и проводил качественную реакцию на крахмал.

Общее уравнение фотосинтеза впервые предложил француз Бухтенгор:

СО₂ + Н₂О → [СН₂О] + О₂↑

СО₂ + Н₂S → [СН₂О] + S↓

Он предложил общее уравнений фотосинтеза:

СО₂ + Н₂А → [СН₂О] + А,

где Н₂А – это какое-либо восстановленное соединение. Энергия света при этом тратится на разложение этого восстановленного соединения.

Это предположение было подтверждено в 1937 г. Робертом Хиллом, который обнаружил, что изолированные хлоропласты на свету способны разлагать воду и выделять при этом кислород в присутствии акцепторов электрофонов и протонов. Он предложил следующую схему разложения воды:

4Н₂О → 4ОН^- + 4Н⁺

4ОН^- → 2Н₂О + О₂↑ + 4ē

В качестве акцептора протонов и электронов он использовал бензохинон:

Схему фотосинтеза можно представить следующим образом:

В целом, фотосинтез состоит из двух фаз:

1) Фаза преобразования энергии:

12Н₂О → 24[Н⁺] + 6О₂

2) Фаза превращения веществ:

6СО₂ + 24[Н⁺] → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6Н₂О + 6СО₂ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О

Существование двух фаз фотосинтеза было доказано в эксперименте с мигающим светом. В результате этого эксперимента было установлено, что больший выход продуктов при одинаковом количестве квантов возникал при импульсном освещении, а не при непрерывном.

В 1954 г. американский биохимик Арно окончательно решил вопрос о существовании двух этапов фотосинтеза. Он установил, что выделенные хлоропласты под действие м света способны восстанавливать окисленный НАДФ⁺ и фосфорилировать АДФ. В 1958 г. он же установил, что гомогенат, лишенный мембран, полученный из стромы хлоропластов, способен ассимилировать углекислый газ, если в среде присутствуют НАДФ восстановленный и АТФ.

Световая и темновая фазы фотосинтеза разделены во времени и пространстве. Световая фаза идет только на свету в третьей мембранной структуре хлоропластов (тилакоидах), темновая фаза протекает в строме хлоропластов и не зависит от света. Каждая фаза делится на этапы.