АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ

Читайте также:
  1. А) та часть выручки, которая остается на покрытие постоянных затрат и формирование прибыли
  2. Анализ формирование межличностных отношений младших школьников в процессе театральной деятельности
  3. Аналитическое трансформирование снимков.
  4. Влияние индивидуальных различий на формирование беспомощности
  5. Возникновение философии и формирование ее предмета
  6. Вопрос № 8 «Формирование системы государственного управления в московской Руси»
  7. Воспроизводство трудовых ресурсов: формирование, распределение, использование.
  8. ВЫБОР И ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКТОВ МАШИН
  9. Г.3. ИНФОРМИРОВАНИЕ КЛИЕНТОВ
  10. Галилео Галилей. Формирование классической механики
  11. ГЕНОМ И БЕЛОКСИНТЕЗИРУЮЩАЯ СИСТЕМА ПЛАСТИД
  12. Геном пластид

ПЛАСТИДЫ

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИД

Пластиды — органеллы, найденные исключительно в клетках высших рас­тений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, хранение разнообраз­ных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул рас­тительных клеток. Как следует из названия (от греч. plastikos — изменчивый, пластичный), пластиды различны по размеру, форме, содержанию и функци­ям. Пластиды обладают также замечательной способностью дифференцировать­ся, дедифференцироваться и повторно редифференцироваться.

Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они име­ют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида расте­ний, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отде­лены двумя мембранами — наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динофлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зеленых и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно (как минимум, трижды).

 

ТИПЫ ПЛАСТИД И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ

Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосемен­ных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внут­ренняя среда пропластид — строма — имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диа­метром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внут­ренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешоч­ков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов.

Из пропластид формируются остальные типы пластид — амилопласты, лей­копласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкрет­ной клетке зависит от типа ее дифференцировки (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Схема взаимопревращений пластид

 

Амилопласты неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от ами­лозы — линейного, растворимого в воде полисахарида, состоящего из α (1→ 4)-глюкопиранозильных единиц, основного компонента крахмала. Амилопласты обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, ко­торые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях кар­тофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исклю­чением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клет­ках кончика корня амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический ответ. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запаса­ющего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных ма­сел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синони­ма и для амилопластов, что неверно. Лейкопласты представляют собой уни­кальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «тер-пеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, не­большого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул (капель липидов). Типичный признак лейкопластов — наличие «ре­тикулярного футляра», т. е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты — развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида.

Мембранные липиды в них хранятся в фор­ме рельефной мембранной структуры, назы­ваемой проламеллярным телом (рис. 1.8). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нор­мальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют квазикристаллическую решетчатую структу­ру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласта.

Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды.

Хлоропласты — зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты имеют преимущественно сферическую или эллипсоидную форму, у мхов и водорослей она может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой мор­ской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. У высших растений длина хлоропластов варьирует от 5 до 8 мкм при ширине от 3 до 4 мкм. Количество хлоропластов в разных клетках неодинаковое. Клетка палисадной хлоренхимы листьев клещевины {Ricinus communis) содержит около 35 хлоропластов, в клетке губчатой хлоренхимы их около 20. В листе клещевины насчитывается приблизительно 500 000 хлоропластов на 1 мм2, из них 82 % приходится на палисадную хлоренхиму. Клетка хлоренхимы зрело­го листа арабидопсиса {Arabidopsis thaliana) включает приблизительно 120 хлоро­пластов (подробно структура и функция хлоропластов изложена в гл. 3 «Фото­синтез»).

Хромопласты желтые, оранжевые или красные пластиды. Их цвет зави­сит от комбинации каротиноидов — единственных липофильных пигментов высших растений. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (на­пример, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, как, например, в созреваю­щих плодах помидора. Хромопласты могут редифференцироваться в хлоропла­сты, что наблюдается, в частности, в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови. Развитие хромопластов сопровождается мощ­ной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов. Неак­тивные формы этих ферментов обычно находятся в строме, активные формы присутствуют только в мембранах пластид, где локализованы как липофильные предшественники каротиноидов, так и сами каротиноиды.

Механизмы превращения пропластид в ту или иную форму пластид полно­стью неизвестны, однако установлено, что главную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты или же полностью блокировать развитие пластид. У таких мутантов образуются либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, свойственные многим декоративным растениям.

Важнейшим фактором, определяющим развитие и функционирование пла­стид, является свет. Свет регулирует примерно пятую часть из 100— 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома.


1 | 2 | 3 | 4 |

Поиск по сайту:



Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.003 сек.)