юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ

глава 6. Ионные механизмы потенциала действия

вХРЮИРЕ РЮЙФЕ:
  1. глава 10 Механизмы непрямой синаптической передачи
  2. глава 11 Высвобождение медиатора
  3. глава 12. Синоптическая пластичность
  4. глава 13. Клеточная и молекулярная биохимия синаптической передачи
  5. глава 14. Нейромедиаторы в центральной нервной системе
  6. глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения у пиявок, муравьев и пчел
  7. глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система
  8. глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов
  9. глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов
  10. глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза
  11. глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
  12. глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре

Количественное описание механизмов, участвующих в генерации потенциала действия, стало возможным благодаря методу измерения мембранных токов в условии фиксации потенциала. Этот метод позволяет определить, какой вклад вносят ионы того или иного типа в мембранный ток, а также вычислить величину и временной ход изменений соответствующих ионных проводимостей. Активация натриевой проводимости носит кратковременный характер, за ней следует инактивация. Увеличение калиевой проводимости продолжается до тех пор, пока не закончится деполяризация. Именно зависимость натриевой и калиевой проводимостей от мембранного потенциала и их попеременная активация качественно определяют как амплитуду, так и временной ход потенциала действия, равно как и другие мембранные характеристики, включая порог и рефрактерный период.

Исследование проводимостей одиночных калиевых и натриевых каналов во время потенциала действия проводились в условиях фиксации потенциала участка мембраны. Наблюдаемые при этом принципы работы отдельных каналов соответствуют результатам, полученным ранее в экспериментах с фиксацией потенциала целой клетки: при деполяризации вероятность открытия натриевых и калиевых каналов возрастает. Возрастание вероятности происходит с тем же временным ходом, что и соответствующие токи в условиях фиксации потенциала. Так, натриевые каналы наиболее часто открываются в начале деполяризующего импульса и вероятность таких открытий падает по мере развития натриевой инактивации.

В генерации потенциала действия могут принимать участие и другие катионные каналы. В некоторых клетках фаза роста потенциала действия определяется активацией кальциевых каналов, а реполяризация происходит благодаря активации различных типов калиевых каналов.

§ 1. Натриевые и калиевые токи

В главе 5 было продемонстрировано, что потенциал покоя зависит главным образом от разности концентраций калия (как было предложено Бернштейном в 1902 году), и, в меньшей степени, от концентраций натрия и хлора. Одновременно с созданием Бернштейном теории потенциала покоя, Овертон 1) сделал важное открытие: он показал, что для генерации нервом потенциала действия необходим натрий, и сделал робкое предположение о том, что основой потенциала действия является вход ионов натрия в клетку. Развитие эта гипотеза получила благодаря опытам на аксоне кальмара.

В 1939 году Ходжкин и Хаксли 2)показали, что на пике потенциала действия происходит кратковременная смена знака («овершут») потенциала на внутренней стороне мембраны в область положительных значений. Это наблюдение подтвердило участие натрия в потенциале действия, поскольку вход натрия в клетку происходит и при положительных значениях мембранного потенциала вплоть до натриевого равновесного потенциала E Na. Спустя десятилетие Ходжкин и Катц 3) добились уменьшения явления овершута путем снижения внеклеточной концентрации натрия, а следовательно, и Е Na (рис. 6.1). Они пришли к выводу, что потенциал действия есть результат значительного, хотя и кратковременного, увеличения натриевой проводимости мембраны. Сегодня известно, что это увеличение происходит за счет открытия огромного числа потенциалзависимых натриевых каналов.

Чем объясняется фаза спада потенциала действия? Можно предположить, что спад происходит просто в результате закрытия натриевых каналов. Это, действительно, один из факторов. Однако, если бы это был единственный механизм, то возврат мембранного потенциала к уровню потенциала покоя в большинстве клеток происходил бы гораздо


Глава б. Ионные механизмы потенциала действия                                      103

Рис. 6.1. Роль натрия в генерации потенциала действия. Потенциал действия, отведенный от аксона кальмара в морской воде (черный сплошной график), в растворах, содержащих 50% (штрих-пунктир) и 33% (серый) натрия от нормы, и затем снова в морской воде (пунктир). Fig. 6.1. Role of Sodium in Action Potential Generation. Action potentials recorded from a squid axon bathed in seawater (black solid line), in solutions containing 50% (dashdot line) and 33 % normal sodium (grey), and then returned to seawater (dashed line). (After Hodgkin and Katz, 1949.)

медленнее, чем в действительности. Причина этого в том, что общая проводимость мембраны в покое достаточно мала, и выход накопленных в результате потенциала действия положительных ионов из клетки занял бы несколько миллисекунд, а то и десятки миллисекунд. В действительности, возврат к уровню потенциала покоя происходит гораздо быстрее благодаря значительному увеличению другой мембранной проводимости, а именно, за счет открытия калиевых каналов. С той же быстротой, с которой мембранный потенциал деполяризовался в направлении E Na, он гиперполяризуется на фазе спада потенциала действия в направлении Е K. Увеличение калиевой проводимости может продолжаться до нескольких миллисекунд, что приводит во многих клетках не только к реполяризации, но и к гиперполяризации мембраны до значений более отрицательных, чем потенциал покоя (рис. 6.1).

Обобщим вышесказанное. Потенциал действия является результатом быстрого и значительного увеличения натриевой проводимости мембраны. Вход большого количества ионов хлора и аккумуляция положительного заряда на внутренней поверхности мембраны клетки сдвигает мембранный потенциал в направлении E Na. Реполяризация мембраны происходит в результате последующего увеличения калиевой проводимости и уменьшения внутриклеточного положительного заряда из-за выхода ионов калия из клетки. Мембранный потенциал при этом вновь приближается к Е к. Такое объяснение механизма генерации потенциала действия ведет к пониманию принципов распространения импульса, рассматриваемых в главе 7.


1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 |

оНХЯЙ ОН ЯЮИРС:



бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ. яРСДЮКК.нПЦ (0.003 ЯЕЙ.)