Лимфа как внутренняя среда

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тка­невой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она про­ходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меня­ется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элемен­тов — лимфоцитов. Поэтому принято различать периферическую лим­фу, не прошедшую ни через один лимфоузел, промежуточную лим­фу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и цент­ральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций: 1) поддержание постоянства соста­ва и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток; 2) возврат белка из тканевой среды в кровь; 3) участие в перераспреде­лении жидкости в организме; 4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью; 5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно, ли-пидов из желудочно-кишечного тракта в кровь; 6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регу­ляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологически активные вещества и гормоны.

Количество, состав и свойства лимфы. Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается определению, тем не менее эксперимен­тальные исследования показывают, что у человека в среднем цирку­лирует 1,5-2 л лимфы. Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе — существенно больше. Однако, используя по аналогии с кровью отношение /Объема форменных элементов к общему объему, но называя его не гематокритом, а лимфокритом, получим даже в центральной лимфе величину менее 1%. Следовательно, кле-

71

точных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало. Удель­ный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция — щелочная, рН находится в диапазоне 8,4-9,2. Осмотическое давление лимфы близко плазме крови, а онко-тическое существенно ниже из-за меньшей концентрации в ней бел­ков. Соответственно, меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических сосудах существенно различается в зависимости от органов или тканей — источников. Так, лимфа, оттекающая от кишечника, богата жирами (до 40 г/л), от печени — содержит больше белков (до 60 г/л) и углеводов (до 1,3 г/л). Изменения состава лимфы определяются дву­мя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена вешеств в тканях. Электролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшего содержания бел­ковых анионов в лимфе

больше концентрация Таблица 2.3. Электролитный состав
хлора и бикарбоната, центральной лимфы

что и является одной У человека (ммоль/л)

из причин более ше-лочной реакции лимфы. Электролитный состав центральной и перифе­рической лимфы также различен. В табл. 2.3. приведены границы ко­лебания концентрации основных электролитов в центральной лимфе грудного протока.

Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулиновый коэффициент лимфы приближается к 3. Основные белковые фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения белкового состава лимфы проис­ходят под влиянием нейромедиаторов, катехоламинов, глюкокорти-коидов. Например, кортизол резко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов, что имеет приспособительное значение.

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцита­ми, содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22 10⁹/л), и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало, а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов, эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморраги­ческий) вид. Таким образом, появление эритроцитов в лимфе — диагностический признак повышенной капиллярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит сле­дующим образом: лимфоцитов — 90%; моноцитов — 5%; сегменто-ядерных нейтрофилов — 1%; эозинофилов — 2%; других клеток — 2%.

72

Таблица 2.4. Белковые фракции центральной лимфоплазмы у человека

Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35 10⁹/л), фибрино­гена и других белковых факторов, лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается через 10-15 мин.

При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачественные клетки тка­ней легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механиз­мом метастазирования опухолей.

Механизм образования лимфы. Как уже отмечалось, в результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах жидкость выходит в интерстициальное пространство, где вода и электролиты частично связываются коллоидными и волокнистыми структурами, а частично образуют водную фазу. Так образуется тканевая жидкость, часть которой резорбируется обратно в кровь, а часть — поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Таким образом, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым из интерстициальной жидкости. Образование и отток лимфы из меж­клеточных пространств подчинены силам гидростатического и онко-тического давления и происходят ритмически.

Движение крови в микроучастках тканей происходит не по всем капиллярным сетям — часть из них "открыта", т.е. функционирует, другие находятся в "закрытом" состоянии (см. главу 7). В артери­альной части функционирующих капилляров при этом происходит фильтрация жидкости из плазмы в интерстициальное пространство. Накопление жидкости в интерстиции, а главное, набухание структур межклеточного пространства повышает "распирающее" давление в нем и, соответственно, внешнее давление на кровеносные капилля­ры, они сдавливаются и временно выключаются из циркуляции. Начинают функционировать рядом расположенные капиллярные поля. Повышенное давление в интерстициальном пространстве про-

73

двигает жидкость в лимфатические капилляры, свободная водная фаза интерстиция уменьшается, коллоиды и коллаген отдают воду и "распирающее" давление падает, соответственно в этом участке тка­ни устраняется сдавливание капилляров и они "открываются" для кровотока. Число "открытых" и "закрытых" кровеносных капилляров в ткани зависит также от деятельности прекапиллярных сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. Таким обра­зом, гидродинамические силы обеспечивают резорбтивную фазу лим­фообразования.

Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.), осуществляется вегетативной нервной систе­мой и гуморально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, катехоламины (адреналин и норадрена-лин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в интерстициальное простран­ство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осу­ществляется метаболитами тканей и биологически активными веще­ствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровенос­ных сосудов. Механизмы обмена жидкости между интерстициальным пространством и кровеносными капиллярами см. в главе 7.

Кроме гидродинамических сил лимфообразование обеспечивают и силы онкотического давления. Хотя выше уже отмечалась малая проницаемость стенки кровеносных капилляров для белков, тем не менее в сутки от 100 до 200 г белка поступает из крови в тканевую жидкость. Эти белки, а также другие белковые молекулы интерсти-циального пространства и микроокружения клеток, путем диффузии по градиенту концентрации быстро и легко проникают в щели и лимфатические капилляры, имеющих высокую проницаемость. По­ступающие белковые молекулы увеличивают онкотическое давление в лимфе. В результате чего, она активно всасывает воду из интерс­тиция. Это способствует лимфооттоку, т.е. формированию фазы изгнания лимфы.

Все белки, поступающие из крови в интерстициальное простран­ство, возвращаются в кровь только через лимфатическую систему. Это явление носит название "основной закон лимфологии". Таким образом, по пути кровь-лимфа-кровь в сутки рециркулирует от 50 до 100 % белка.

Лимфоотоку способствуют и механизмы продвижения лимфы по лимфатическим сосудам — сократительная деятельность стенок лим­фатических сосудов, наличие клапанного аппарата в них, продвижение крови в рядом расположенных венозных сосудах, работа скелетных мышц, отрицательное давление в грудной клетке (см. главу 7).

Поиск по сайту: