Гипоталамус. Ядра гипоталамуса представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы и центры

Ядра гипоталамуса представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы и центры, контролирующие осуществление жизненно важных функций.

Латеральные и дорсальные ядра повышают тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы, а ядра срединной области снижают.

В гипоталамической области находятся центры, контролирующие все виды обменов (белковый жировой, углеводный, минеральный), а также центры терморегуляции, насыщения, голода, жажды.

Гипоталамус принимает участие в формировании сложных, жизненно необходимых программ: половое поведение, эмоциональные реакции, чередование сна и бодрствования и т.п.

Гипоталамо-гипофизарная система

Кроме выполнения вегетативных функций гипоталамус непосредственно (и функционально, и морфологически) связан с главной железой внутренней секреции – гипофизом. На этом основании выделяют понятие гипоталамо-гипофизарная система. Она в свою очередь условно подразделяется на две части:

1. Систему, состоящую из гипоталамуса и нейрогипофиза (задняя доля гипофиза).

2. Систему, включающую в себя гипофизарную зону гипоталамуса, а также переднюю и среднюю доли гипофиза

Кроме того в рамках гипоталамо-гипофизарного комплекса за последние годы стали выделять автономную группу нейрорегуляторных пептидов (энкефалины, эндорфины, вещество Р, нейротензин). Все они обладают гипофизотропной активностью и родственны рилизинг-факторам.

Следует напомнить, что регуляторные импульсы из таламуса могут достигать эндокринных органов-эффекторов (желез внутренней секреции) и минуя гипофиз, по эфферентным цепям нейронов.

Гипоталамус и нейрогипофиз

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) состоит из нейроглии и является производным от промежуточного мозга. Она имеет автономную (от передней доли) систему кровоснабжения.

Гормоны задней доли гипофиза синтезируются в нейросекреторных клетках паравентрикулярного и супраопрического ядер гипоталамуса в виде предшественника – нейрофизина.

Нейросекреторная клетка, также как и другие нейроны, обладает способностью проводить нервные импульсы. Кроме того, она синтезирует гормоны, которые выделяются из окончаний аксона после прихода к нему импульса возбуждения по механизму высвобождения медиатора.

Аксоны нейросекреторных клеток опускаются из гипоталамуса в гипофиз и оканчиваются аксо-вазальными синапсами на капиллярах задней доли. Таким образом, нейросекрет проникает в кровь

Задняя доля гипофиза поставляет в организм два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон или АДГ) и окситоцин. Оба они относятся к пептидным регуляторам, состоящим из восьми аминокислот, шесть из которых одинаковы.

Клетками мишенями для АДГ является эпителий нефрона. Гормон стимулирует абсорбцию воды из первичной мочи в кровь и при его недостатке наблюдается повышенный диурез – несахарное мочеизнурение. Обратная связь по контролю над синтезом АДГ осуществляется через осморецепторы.

Гипоталамус и аденогипофиз

Передняя и промежуточная доля, а также туберальная часть гипофиза составляют аденогипофиз.

Передняя доля гипофиза выделяет следующее гормоны:

1. Тиреотропный гормон (ТТГ).

2. Адренокортикотропный гормон (АКТГ).

3. Фолликулостимулирующий гормон (ФСТ).

4. Лютеинизирующий гормон (ЛГ).

5. Пролактин-лютеотропный гормон (ПРЛ-ЛТГ)

6. Соматотропный гормон (СТГ),

7 миланоцитстимулирующий гормон продуцирует средняя доля гипофиза.

Первые 4 гормона относятся к гландотропным гормонам, так как клетки - мишени для них содержатся в соответствующих железах внутренней секреции, а конечный эффект опосредован гормонами этих желез (минералокортикоидами, половыми и иодсодержащими гормонами).

Соматотропный гормон, пролактин и меланоцитстимулирующий гормон относятся к эффекторным гормонам. Они непосредственно влияют на рабочие клетки-мишени.

Мелкие нейросекреторные клетки, залегающие в базальной части гипоталамуса и захватывающие часть серого бугра, формируют гипофизотропную зону. Эти клетки синтезируют низкомолекулярные пептиды, которые, в свою очередь, стимулируют или ингибируют выделение гормонов аденогипофиза в кровь. Первые из них называются рилизинг- факторами (рилизинг-гормоны или либерины). В настоящее время выделено шесть таких соединений:

1. Рилизинг-фактор тиреотропного гормона

2. Кортикотропин - рилизинг-фактор (кортиколиберин)

3. Рилизинг-фактор пролактина.

4. Рилизинг-фактор фолликулостимулирующего и лютеинизирую- щего гормонов.

5. Рилизинг-фактор соматотропного гормона (соматолиберин).

6. Рилизинг-фактор миланоцитстимулирующего гормона

К веществам, ингибирующим выделение гормонов аденогипофиза (статины), относятся:

1. Соматостатин

2. Ингибирующий фактор миланоцитстимулирующего гормона

3. Ингибирующий фактор пролактина.

Обратная связь в системе гипоталамус – аденогипофиз в основном осуществляется гуморальными механизмами. Снижение концентрации какого-либо гормона в крови воспринимается нейронами гипоталамуса, которые в ответ выделяют в кровь соответствующий рилизинг-фактор через аксовазальные синапсы капилляров гипоталамуса в гипофизотропной зоне. Кровь из капилляров сливается в портальные вены и попадает по ним в аденогипофиз. Здесь сосуды вновь делятся на капилляры (чудесная сеть гипоталамо-гипофизарной системы), из которых рилизинг-фактор попадает к клеткам аденогипофиза, стимулируя синтез и выброс соответствующего гормона.

При повышении содержания гормонов эндокринных желез в крои их концентрация воспринимается нейронами гипоталамуса. В результате уменьшается выброс рилизинг-фактора и (или) выделяются статины. Это приводит к уменьшению продукции гормонов клетками аденогипофиза.

Таким образом, гипоталамус контролирует и поддерживает постоянную концентрацию гормонов в крови. Описанный механизм носит название «длинной петли обратной связи» и применим к гландотропным гормонам.

Кроме этого существует «короткая петля обратной связи». Этот способ контроля подразумевает поддержание в крови уровня тропных гормонов. При уменьшении их содержания стимулируется синтез рилизинг- факторов, а после возрастания концентрации следует ингибиция синтеза либеринов.

Восприятие состава крови нейронами гипоталамуса облегчается тем, что гемато-энцефалический барьер здесь существенно снижен. Поэтому гормоны могут проникать из кровотока в межуточное вещество гипоталамуса и непосредственно воздействовать на нейросекреторные клетки.

Автономная группа гормонов гипоталамуса включает в себя эндорфины и энкефалины. Эти полипептиды представляют собой фрагменты синтезируемого здесь липотропного гормона. Он связываются с теми же рецепторными молекулами на поверхности нейронов, с которыми взаимодействуют экзогенные производные опия. Эффектами их воздействия являются существенные сдвиги в вегетативной и психической сферах (повышение настроения, улучшение самочувствия, уменьшение или исчезновение боли, снижение критической оценки поведения, повышение самооценки). На этом основании энкефалины и эндорфины называют эндогенными опиатами. Они играют существенную роль в противоболевой системе организма и протекании психических процессов.

Эпифиз

Эпифиз или шишковидная железа расположена в борозде между верхними бугорками 4- холмия.

Эндокринная функция ее заключается в выработке серотонина, из которого образуется мелатонин. Эти гормоны выделяются в эпиталамическую область третьего желудочка. Мелатонин является антагонистом меланоформного (меланоцитстимулирующего) гормона и вызывает сжатие пигментных клеток сетчатки.

Есть данные, свидетельствующие об угнетении эпифизом гонадотропных функций.

Работа эпифиза связана со сменой циклически повторяющихся процессов (биоритмы), в частности, нормально протекающих суточных, т.е. циркадных ритмов зависит от его деятельности.

Физиология лимбической системы

Анатомия. К лимбической системе (ЛС) относят структуры, расположенные на медиальной поверхности больших полушарий. Это образование представляет собой систему взаимосвязанных ядер и путей.

К корковым областям лимбической системы относят гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа), парагиппокампова извилина, поясная извилина и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалинами).

К подкорковым структурам в лимбической системе относятся миндалины, перегородчатые ядра (с прилежащим пучком и диагональным пучком Брока), переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, преоптическая область.

Связи лимбической системы. Для лимбической системы характернысложные двухсторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, гипоталамусом, таламусом, мозговым стволом и другими образованиями нервной системы в виде замкнутых кругов, что обеспечивает длительное поддержание возбуждения и взаимодействие всех отделов этой системы.

Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы, как между собой, так и с другими отделами головного мозга чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены мощные реципрокные связи между гипоталамусом и лимбической системой. Гипоталамус и мамиллярные тела соединяются с гиппокампом и перегородкой посредством свода, с миндалиной – посредством терминальной полоски, с фронтобазальными частями обонятельного мозга – посредством медиального пучка переднего мозга. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом.

Замкнутый путь, состоящий из парагиппокамповой извилины, гиппокампа, свода, перегородки, мамиллярного тела, переднего отдела таламуса, поясной извилины и пояса служит важным нервным образованием, отвечающим за эмоции и формирование следов памяти.

Лимбическая система сообщается с корой в области лобной и височных долей. Височные доли отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Лобные доли служат основным отделом коры, регулирующим деятельность лимбической системы. Из всей новой коры только эти области непосредственно связаны с гипоталамусом.

Функции лимбической системы. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животного или человека.

Лимбическая система управляет видоспецифическими поведенческими актами, нервный субстрат которых заложен в гипоталамусе и верхних отделах среднего мозга.

С гиппокампом связывают возникновение ориентировочных рефлекторных реакций. Считают, что в ранних стадиях обучения принимают участие гиппокамп и некоторые подкорковые структуры.

Возникновение чувства голода и насыщения связано с гипоталамусам, а также с миндалевидными ядрами лимбической системы и с височной областью коры больших полушарий. Обезьяны после удаления миндалевидных ядер, стремятся все попробовать: обезьяна хватает все съедобные и несъедобные предметы; несъедобные отбрасывает, но снова хватает и берет их в рот.

У кошки после повреждения миндалевидных ядер увеличивается аппетит и наступает ожирение. При раздражении или разрушении миндалевидных ядер или других структур лимбической системы изменяются реакции, связанные с приемом пищи: слюноотделение, глотание, обнюхивание, лизание, секреция желудочного сока и перистальтика тонкого кишечника.

Формирование оборонительных реакций, возникновение чувства ярости также связано со структурами лимбической системы. После удаления гипоталамуса или миндалевидных ядер животное становится более спокойным, уменьшается его двигательная активность и исчезает способность к реакциям агрессии.

Осуществление половой функции связано с поясной извилиной, миндалевидными телами и другими образованиями. Разрушение области поясной извилины приводит к повышению функции половых желез, нарушению рефлексов, связанных с уходом за потомством. После такой операции крыса-мать не строит гнезда детям, не ухаживает за ними и не спасает от опасности.

С лимбической системой связано возникновение чувства удовольствия и неприятных ощущений. У больных при раздражении во время операции миндалевидных ядер возникало чувство радости и удовольствия.

Известно, что различные эмоциональные состояния сопровождаются изменениями деятельности внутренних органов. Это объясняется тем, что в их регуляции принимают участие те же структуры, от которых зависит возникновение эмоций.

Так, миндалевидные ядра влияют на функцию почек и сократительную деятельность мочеточников и мочевого пузыря. Раздражение миндалевидных ядер изменяет тонус и сокращение матки. Они обладают широким и разносторонним влиянием на работу сердца, сосудов, дыхание. Например, при их раздражении нередко возникает остановка дыхания, длящаяся все время раздражения. Вследствие этого изменение вегетативных функций (изменение частоты сердечных сокращений, глубины и частоты дыхания, покраснение или побледнение кожи) становится постоянным компонентом эмоциональных проявлений.

Базальные ганглии

Базальные ганглии - это группа ядер, расположенных в основании полушария. С учетом места залегания их называют, также, подкорковыми ядрами или узлами основания головного мозга. В них входят:

1. Бледный шар (наружный и внутренний сегменты)

2. Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа)

3. Ограда

4. Миндалевидное тело

5. Функционально + субталамическое ядро и чёрное вещество

Чечевицеобразное ядро разделяют на две части. Латеральная часть, большая по размеру, называется скорлупой. Медиальная часть - это бледный шар. Между хвостатым ядром и таламусом, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром - с другой, находится прослойка белого вещества, внутренняя капсула.

С учетом функциональных особенностей хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра объединяют в одно образование - полосатое тело (стриатум). Вместе с бледным шаром (паллидум) они образуют стриопаллидарную систему. Эти структуры взаимно уравновешивают друг друга и благодаря этому оказывают оптимальное влияние на двигательные акты. Являясь высшим отделом экстрапирамидной системы, они обеспечивают выполнение различных непроизвольных и автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса и через это влияют на характер произвольных движений. Причем в единой функциональной системе паллидум оказывает активирующее влияние на подкорковые образования экстрапирамидной системы, а стриатум - тормозящее.

При поражении стриопаллидарной системы клинические проявления определяются доминированием функциональных нарушений в стриарном или паллидарном отделах. При чрезмерном тормозящем влиянии стриарной системы

Возникает гипокинезия: бедность движений, бедность мимики. Гипофункция стриарной системы ведет к появлению избыточных непроизвольных движений (гиперкинезия).

Ганглии правого и левого полушария связаны комиссуральными волокнами. Это обеспечивает их сочетанную работу по выполнению автоматизированных, обычно стереотипных, но довольно сложных рефлекторных двигательных актов, в том числе локомоторных (ходьба, плавание, приём пищи), которые человек совершает «не думая» Тесная связь стриопаллидарной системы с ядрами гипоталамуса (задняя группа ядер) объясняет возможность её влияния на эмоциональные реакции организма.

Афферентные связи базальных ганглиев:

1. От всех областей коры (непосредственно и через таламус)

2. От неспецифических интраламинарных ядер таламуса

3. От черного вещества

Эфферентные связи БГ:

1. От полосатого тела к бледному шару, от него в таламус (релейные ядра вентральные ядра), далее в двигательную кору

2. От бледного шара и полосатого тела к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро), далее в спинной мозг и через нижнюю оливу в мозжечок

3. От полосатого тела к чёрному веществу и после переключения к ядрам таламуса

Базальные ганглии – это промежуточное звено (станция переключения), связывающее ассоциативную, сенсорную кору с двигательной корой.

Функции базальных ганглиев:

1. Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов

2. Участие в формировании условных рефлексов

3. Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений

4. Координация сочетанных двигательных актов

5. Контроль за движением глаз, саккады

6. Программирование сложных целенаправленных движений

7. Центры торможения агрессивных реакций

8. Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)

9. Участие в механизмах сна.

Поиск по сайту: