G: А,А а,а

F₁: Аа, Аа, Аа, Аа.

Суть І закону Менделя: при схрещуванні двох організмів, які відрізняються однією парою альтернативних ознак, у першому гібридному поколінні спостерігається одноманітність як за генотипом, так і за фенотипом. Усі гібриди першого покоління є гетерозиготами по генотипу та домінантними по фенотипу, тобто мають домінантний стан ознаки.

Узагальнюючи фактичний матеріал Мендель прийшов до висновку, що в другому поколінні відбувається розщеплення ознак: 75% особин мають домінантні ознаки, а 25% - рецесивні. Ця закономірність отримала назву правила розщеплення(або ІІ закону Менделя): при схрещуванні двох гетерозиготних особин, які аналізуються по одній парі альтернативних ознак (тобто гібридів), в нащадках очікується розщеплення по фенотипу у співвідношенні 3: 1 і генотипу 1: 2:1.

Суть ІІ закону Менделя: при схрещуванні однорідних гібридів першого покоління між собою (самозапліднення або родинне схрещування) у другому поколінні з’являються особини як із домінантними, так із рецесивними станами ознак, тобто виникає розщеплення, яке відбувається в певних числових співвідношеннях:

Р: ♀Аа х ♂Аа

G: А, а А,а

F₁: АА Аа Аа аа

По генотипу 1:2:1 (1АА: 2Аа: 1аа)

По фенотипу 3:1 (3 частини потомства з домінантною ознакою і 1 частина потомства з рецесивною ознакою)

Досліди Г.Менделя показали, що:

- рецесивний алель проявляється тільки в гомозиготному стані, а домінантний – як в гомозиготному так і в гетерозиготному стані;

- гетерозигота Аа за фенотипом тотожна гомозиготі АА;

- ознака, яка детермінується рецесивним геном а, проявляється тільки в гомозиготному стані (аа).

Згідно ІІ закону можна зробити такі висновки:

1) алельні гени, що знаходяться в гетерозиготному стані, під час мейозу розходяться в різні гамети, тому гамети, що утворилия завжди "чисті" від альтернативного компонента алельної пари (гіпотеза "чистоти" гамет, запропонована Менделем);

2) при дозріванні гамет у гібридів утворюється приблизно однакове число гамет із домінантними і рецесивними алелями;

3) при заплідненні чоловічі та жіночі гамети, які несуть домінантні і рецесивні алелі, вільно комбінуються.

Аналізуюче схрещування. Гомозиготні та гетерозиготні особини, що проявляють домінантний стан ознаки – по фенотипу не відрізняються. Якщо відмічається рецесивний стан ознаки, то організм обов'язково повинен бути гомозиготним по рецесивному гену. Аналізуюче схрещування полягає в тому, що особина, генотип якої не вияснений, схрещується із рецесивною формою. Якщо від такого схрещування всі нащадки виявляться однотипними, значить аналізована особина – гомозиготна, якщо ж відбувається розщеплення, то гетерозиготна.

Р: АА х аа Р: Аа х аа

G: А а G: А,а а

F₁: Аа F₁: Аа, аа (1: 1)

Такий характер розщеплення за фенотипом притаманний при моногібридному схрещуванню. Для дигібридного схрещування в разі дигетерозиготності аналізованого організму розщеплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1:1:1:1.

Вперше цей тип схрещування застосував Г.Мендель для експериментального доказу гіпотези чистоти гамет. Аналізуюче схрещування широко застосовується в практичній селекції, а також в медичній генетиці з метою визначення генотипів батьків, які мають так звані менделюючі ознаки, тобто ознаки, успадкування яких підпорядковується законам Менделя.

Розвиток любих ознак у організмів є наслідком складної взаємодії між генами, точніше між продуктами їх діяльності білками – ферментами. У своїх дослідах Г.Мендель мав справу з повним домінуванням. Повне домінування проявляється лише в тих випадках, коли один алель гена повністю приховує присутність другого алеля.

Відхилення від закону розщеплення мають місце при неповному домінуванні. Неповне домінування – це явище, при якому домінантний ген неповністю пригнічує активність рецесивного алельного йому гена, і в потомстві спостерігається успадкування проміжної ознаки. Коли в гетерозиготному стані проявляються ознаки, які детермінуються обома алелями і кожен із алельних генів кодує певний білок-фермент, тоді у гетерозиготному організмі синтезуються обидва. Домінантний алель відповідає за активну форму білка-фермента, а рецесивні алелі часто детермінують ті ж білки-ферменти, але із зниженою ферментативною активністю. Так як розвиток будь-яких ознак у організмів є наслідком складних взаємодій між генами, а точніше між продуктами їх діяльності – білками-ферментами, то присутність рецесивної алелі певним чином позначається, що і реалізується в гетерозиготних організмах у вигляді неповного домінування.

В таких випадках шляхом біохімічного дослідження можна встановити гетерозиготний стан ознаки без проведення аналізуючого схрещування.

Наприклад, при схрещуванні рослин нічної красуні з червоними квітками (гомозигота за домінантною ознакою) і рослин нічної красуні з білими квітками (гомозигота за рецесивною ознакою) всі гібриди першого покоління будуть мати рожеве забарвлення квіток, тобто гетерозиготи мають свій фенотип. Таким чином, при схрещуванні між собою цих гібридів у другому поколінні розщеплення по фенотипу буде відповідати розщепленню по генотипу – 1: 2: 1.

При неповному домінуванні прояв ознаки у гетерозиготи Аа набуває проміжного характеру між проявом ознак у гомозигот АА і аа. За умов такої взаємодії алельних генів гетерозиготу прийнято позначати так: а.

Р: ♀ а х ♂ а

G: , а ,а

F₁: а а аа

По генотипу 1:2:1 (1 : 2 а: 1аа)

По фенотипу 1:2:1 (1 частина потомства з домінантною ознакою, 2 частини потомства з проміжною ознакою і 1 частина – з рецесивною ознакою)

Відхилення від закону розщеплення можливе за наявності в генотипі летальних (від латинського letalis — смертельний) генів, які призводять до загибелі організмів на різних етапах їх онтогенезу. Такі гени, як правило, детермінують певну ознаку і одночасно впливають на життєдіяльність організмів залежно від їхнього стану (гомозигота за домінантною чи рецесивною ознакою, гетерозигота). Описане явище є прикладом множинної дії генів (явище плейотропії). Якщо летальним є рецесивний ген, то при схрещуванні між собою гібридів першого покоління розщеплення матиме такий характер: 1АА: 2Аа: 1 аа (гинуть), тобто всі гібриди другого покоління за фенотипом матимуть домінантну ознаку, а за генотипом спостерігається розщеплення у співвідношенні 2:1.

Якщо ж летальним буде домінантний ген, то при схрещуванні між собою гібридів першого покоління розщеплення буде мати інший характер: 1 АА (гинуть): 2Аа: 1аа, тобто за фенотипом і генотипом відбувається розщеплення у співвідношенні 2:1.

Р: А а х А а

G: А,а А,а

F₁: АА, А а, А а аа

гинуть жовті чорні

Так при схрещуванні жовтих мишей з чорними в потомстві з'являються жовті і чорні індивіді в співвідношенні 1: 1 (як при аналізуючому схрещуванні гетерозигот). При схрещуванні чорних між собою все потомство тільки чорне, а при схрещуванні жовтих в першому поколінні відмічається розщеплення в співвідношенні 2 жовті: 1 чорна. Таким чином, успадкування жовтого забарвлення зумовлене домінантною алеллю гена, але реалізується тільки в гетерозиготному стані, а гомозиготні домінантні особини гинуть ще в ембріональному стані.

Отже, відхилення, які інколи спостерігаються, не спростовують менделівських закономірностей, а вказують на вплив тих чи інших факторів на характер розщеплення. Тобто, встановлені Г.Менделем співвідношення носять статистичний (ймовірностний) характер, тому потрібно аналізувати великі сукупності особин і робити статистичну обробку даних гібридологічного аналізу.

Для визначення відповідності здобутих даних користуються переважно двома методами: 1) обчислення середньої похибки при якісній мінливості m_k; 2) визначення критерію відповідності хі-квадрат.

Поиск по сайту: