Подкласс Хвойные, Пиниды (Pinidae)

Хвойные являются наиболее многочисленной группой современных голосеменных растений. По жизненным формам среди них можно выделить такие: деревья с моноподиальным типом ветвления с прямостоячим стеблем; кустарники с прямостоячими либо стелющимися стеблями, называемые стланиками. Род Aethophyllum из вольтциевых (вымершая группа) включал, предположительно, травянистые растения. Древесным паразитным растением является представитель семейства подокарповых – паразитаксус опаленный, который представляет собой невысокий ветвящийся кустарник, корни которого проникают в корни и стволы другого представителя подокарповых – фалькатифолиума тиссолистного (Новая Каледония).

По особенностям анатомического строения хвойные относятся к пикноксильным древесным растениям, т. е. имеющим плотную, мощную древесину, относительно тонкую кору и слабо выраженную сердцевину.

Ксилема у хвойных на 90-95% образована трахеидами. В протоксилеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме и вторичной ксилеме чаще всего трахеиды с окаймленными округлыми, реже шестигранными порами с торусом, расположенными на радиальных стенках. У араукариевых торус не всегда выражен. У тисса и головчатотисса имеются еще спиральные утолщения в виде 1-2 лент, которые являются третичными образованиями проводящих элементов ксилемы. У хвойных умеренной зоны в древесине обычно хорошо выражены годичные кольца.

Древесинная паренхима у хвойных слабо представлена либо вовсе отсутствует. Она располагается обычно вокруг смоляных ходов, реже между трахеидами.

Сердцевинные лучи обычно 1-2-рядные, состоят из паренхимных клеток, иногда с краевыми рядами поперечно расположенных лучевых трахеид (рис. 16).

У многих хвойных имеются смоляные ходы в древесине и в коре постоянно, а у ряда представителей они образуются только при повреждениях (травматические смоляные каналы). У подокарповых смоляные каналы есть только в листьях. У араукариевых смола содержится в трахеидах, окаймляющих лучи. Флоэма хвойных состоит из ситовидных клеток с клетками Страссбургера. С началом вторичного роста в толщину эпидермис замещается перидермой, которая закладывается во внешнем слое паренхимы первичной коры.

У хвойных листья располагаются по-разному. У многих видов они находятся на обычных удлиненных побегах, размещаясь по спирали, супротивно, реже мутовчато. Для ряда хвойных характерно наличие укороченных побегов (брахибластов), имеющих ограниченный прирост. Они обычно несут на верхушке пучок сближенных зеленых листьев, число которых бывает строго определенным (у сосен 2-3-5), или неопределенно большим (у лиственницы, кедра 20-50). Часто у основания укороченных побегов имеются рано опадающие чешуйчатые листья. У отдельных представителей зеленые листья располагаются как на укороченных, так и на удлиненных побегах.

Ежегодный листопад происходит у немногих хвойных (лиственница, лжелиственница). Большинство пинид – вечнозеленые растения. У некоторых наблюдается веткопад (таксодиум мексиканский, метасеквойя), опадают удлиненные побеги с листьями. У некоторых сосен пучок листьев опадает вместе с укороченным побегом.

Листья хвойных по форме отличаются некоторым разнообразием: игловидные, чешуевидные, линейные, ланцетные. В поперечном сечении они бывают плоскими, трехгранными, четырехгранными. По расположению устьиц на поверхности листа различают: амфистомные (устьица на верхней и нижней поверхности), гипо- или эпистомные, причем в онтогенезе первые листья чаще амфистомные. У филлокладуса роль листьев выполняют филлокладии.

Листовые следы у большинства хвойных двойные, у некоторых – простые. Реже в листе имеется несколько жилок, которые затем могут дихотомически ветвиться у основания (агатис, подокарп).

По анатомическому строению листья хвойных имеют некоторые различия у ксерофитов и мезофитов. Так, ксероморфные игловидные листья с толстым слоем кутикулы поверх эпидермиса, у них погруженные устьица, слой толстостенной гиподермы и губчатая ткань мезофилла. Одни или два проводящих пучка окружены особой трансфузионной тканью, в которой имеются живые паренхимные клетки и короткие трахеиды. Эта ткань обеспечивает связь мезофилла с проводящими тканями. К ней примыкает слой эндодермы. В мезофилле листа проходят смоляные каналы (рис. 17).

Листья некоторых хвойных с широкой плоской листовой пластинкой (араукариевые, подокарповые) имеют разветвленную сеть проводящих пучков, мезофилл состоит из палисадной и губчатой паренхимы. Камбий в листовых пучках прекращает свою деятельность в первый год жизни листа.

Корневая система большинства хвойных с хорошо выраженным главным корнем и разветвленными боковыми. У многих представителей образуется микориза, а у подокарповых корни вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, образуя клубеньки, наподобие таковых у бобовых.

Корневые волоски у хвойных располагаются на корнях на небольшом участке вблизи верхушки корня. Протоксилема корня экзархная, имеется многослойный перицикл и 1-слойная эндодерма.

У большинства хвойных репродуктивные структуры представляют собой мужские (микростробилы) и женские шишки (сложные мегастробилы, констробилы). По общему плану строения и по отдельным элементам имеются различия, которые характеризуют те или иные таксоны хвойных и рассматриваются при характеристике семейств.

Сосна обыкновенная – растение однодомное. Мужские шишки располагаются группами на молодых побегах и занимают боковое положение на некотором расстоянии от верхушки, которая продолжает рост побега. Отдельная мужская шишка длиной около 1 см, она представляет собой простой микростробил. На оси шишки расположены пленчатые микроспорофиллы, несущие по два микроспорангия в виде продолговатых пыльцевых мешков на нижней поверхности микроспорофилла. В них из микроспор начинают развиваться мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Сформировавшееся пыльцевое зерно с 2-мя воздушными мешками переносится на семяпочку ветром (рис. 2). Заложение мужской шишки происходит осенью, а созревание пыльцы – весной.

Женская шишка (семенная шишка) образуется на верхушке удлиненного побега, по сравнению с мужской шишкой она имеет более сложное строение. В первый год жизни она бывает красноватого цвета и достигает в длину 6-8 мм. На оси шишки очень компактно расположены плотные дорзовентральные семенные чешуи, на верхней стороне которых ближе к основанию находится по две семяпочки.

Каждая семенная чешуя расположена в пазухе тонкой пленчатой кроющей чешуи, которая короче семенной, поэтому видна только с нижней стороны (рис. 2). И в кроющую, и в семенную чешуи входят проводящие пучки, в которых взаимное расположение ксилемы и флоэмы показывает различную природу этих образований.

Относительно морфологической природы и происхождения семенной чешуи высказывалось много различных предположений. Однако в настоящее время можно считать, пожалуй, общепризнанным, что семенная чешуя не является мегаспорофиллом, т. е. не имеет листовой природы, а представляет собой видоизмененный мегастробил и в основе своей имеет побеговую природу, о чем свидетельствует анатомическое строение. Таким образом, вся женская шишка сосны представляет собой скученное собрание мегастробилов, или констробил (рис. 18).

Семяпочка сосны обращена пыльцевходом к основанию семенной чешуи. Интегумент на всем протяжении, кроме верхушки, срастается с нуцеллусом. Развитие семяпочки у сосны протекает очень медленно. Рано весной в семяпочке первого года жизни еще неразличима спорогенная ткань. В конце весны на микропилярном полюсе нуцеллуса образуется обычно одна функционирующая материнская клетка мегаспор (мегаспороцит). В результате мейотического деления возникает 4 мегаспоры, расположенные линейно в направлении длинной оси семяпочки. В дальнейшем только самая нижняя мегаспора дает начало женскому гаметофиту, остальные дегенерируют.

Для начальной стадии формирования женского гаметофита характерно свободноядерное деление (до 2000 ядер), и сплошное расположение слоя цитоплазмы вокруг образующейся крупной центральной вакуоли. Затем происходит обособление цитоплазмы вокруг ядер, формирование первичных стенок и увеличение объема клеток, интенсивное отложение в них запасных питательных веществ. Формирование клеток происходит по направлению от периферии к центру женского гаметофита.

На ранних этапах формирования женского гаметофита бывшая оболочка мегаспоры – мегаспоровая мембрана тонкая, гомогенная, по мере его развития она утолщается, дифференцируется, к моменту образования клеточного гаметофита толщина ее у сосны составляет ~ 2 мкм. Наружный слой мембраны состоит из суберина, внутренний – из пектина и целлюлозы.

При переходе к клеточной стадии формирования женского гаметофита начинается закладка архегониев, у сосны их два (рис. 19).

Каждый архегоний развивается из одной инициальной поверхностной клетки, которая делится на 2: первичную шейковую и центральную. Из первичной шейковой клетки в результате последовательных делений образуется два этажа по 4 шейковые клетки. Центральная клетка архегония увеличивается в размерах, интенсивно вакуолизируется, затем цитоплазма ее уплотняется. Перед оплодотворением ядро центральной клетки делится, образуя ядро брюшной канальцевой клетки и ядро яйцеклетки. Брюшная канальцевая клетка обычно рано дегенерирует.

Над архегониями образуются архегониальные камеры в результате разрастания ткани гаметофита вокруг шеек архегониев. Вокруг архегония образуется слой обкладочных клеток, имеющих таблитчатую форму, за счет эндосперма. Они выполняют функцию перемещения питательных веществ к развивающемуся зародышу.

Пыльцевые зерна голосеменных переносятся на семяпочку ветром. Вначале они попадают на лопасти микропиле, покрытые сосочковидными выростами, выделяющими удерживающую их слизь. Примерно через неделю (у ели) на верхушке нуцеллуса появляется опылительная капля, которая заполняет микропилярный канал, собирает и втягивает пыльцу внутрь, на верхушку нуцеллуса. Благодаря воздушным мешкам пыльцевое зерно определенным образом ориентировано при перемещении (дистальным полюсом вниз). Затем микропилярный канал заклеивается секреторными выделениями. Опылительная капля химически отличается от секреторных выделений клеток микропиле. По-видимому, она способствует прорастанию пыльцы.

Пыльцевое зерно прорастает на верхушке нуцеллуса, образуя пыльцевую трубку. Здесь нет пыльцевой камеры, но верхушка нуцеллуса представляет собой сильно трансформированную ткань и образует так называемую «пыльцевую подушку».

По мере роста пыльцевой трубки генеративная клетка мужского гаметофита делится с образованием спермиогенной и стерильной клеток. Затем спермиогенная клетка опускается в нижний конец пыльцевой трубки вслед за ее ядром. За неделю до оплодотворения из спермиогенной клетки образуется два спермия. У сосны между опылением и оплодотворением проходит 12-14 месяцев. После опыления семенные чешуи шишки смыкаются, она остается «закрытой» вплоть до созревания семян.

При достижении архегония пыльцевая трубка разрушает шейковые канальцевые клетки, конец ее лопается, спермии попадают в особую вакуоль в яйцеклетке. Содержимое пыльцевой трубки «впрыскивается» в яйцеклетку под давлением. Пыльцевая трубка не входит в яйцеклетку. Сюда попадают оба спермия, ядро пыльцевой трубки и часть цитоплазмы. Однако функционирует далее только ядро одного из спермиев, остальные дегенерируют. Оно постепенно сливается с ядром яйцеклетки, а цитоплазма окружает слившиеся ядра; образуется зигота.

Зигота без периода покоя начинает делиться. При этом отмечается вначале стадия свободноядерного деления, но у большинства хвойных она короткая (до третьего деления). Вначале образуется предзародыш, а затем в результате дифференцировки клеток проэмбрио развивается, чаще всего, один зародыш и подвесок (суспензор). У зародыша формируется зародышевый корешок с апикальной меристемой корня и корневым чехликом, короткий гипокотиль и 2–18 семядолей, окружающих точку роста побега (апекс) (рис. 2). Зародыш располагается в массивной ткани женского гаметофита – эндосперма, клетки которого содержат крахмал, жиры и белковые вещества.

Зрелое семя имеет кожуру, которая образуется из интегумента. В процессе развития семени внутренний рыхлый слой интегумента превращается в тонкий пергаментный слой. От нуцеллуса остаются остатки только у микропилярного конца семени. Самый внутренний, очень тонкий слой покровов семени, который можно обнаружить только при внимательном рассмотрении, представляет некротированную мегаспоровую мембрану. Крыловидный придаток семян у некоторых хвойных отслаивается от семенной чешуи, реже образуется из интегумента (у агатиса).

Подкласс Пиниды – Pinidae в системах разных авторов имеет разное число порядков (от 7 до 10) и семейств (от 8 до 17), включая вымершие группы.

Вымершие:

1. Вольтциевидные – Voltziales (вкл. сем. лебахиевые – Lebachiaceae, или вальхиевые – Walchiaceae)

2. Цикадокарпидиевидные, или Подозамитовидные – Cycadoсarpidiales, Podozamitales

3. Палиссиевидные – Palyssiales

Современные:

4. Араукариевидные – Araucariales

5. Подокарповидные или Ногоплодниковидные – Podocarpales

6. Головчатотиссовидные – Cephalotaxales

7. Тиссовидные – Taxales

8. Сциадопитисовидные – Sciadopityales

9. Кипарисовидные – Cupressales

10. Сосновидные, или Хвойные – Pinales

Порядок Вольтциевидные (Voltziales)

Время существования – с позднего карбона до раннего мела. Порядок представляет интерес как одна из древнейших групп голосеменных. Она, повидимому, дала начало группам более поздних пинид, отражающим различные направления эволюции хвойных. Стволовой группой в составе порядка является семейство вольтциевые, появившееся в пермском периоде и достигшее наибольшего разнообразия в триасе, которое, возможно, связано филогенетически с более примитивным и ранним семейством вальхиевых, или лебахиевых.

Представитель вольтциевых – Pseudovoltzia из перми характеризуется гетерофиллией, наличием в женской шишке листовидных пятилопастных семенных чешуй с тремя сидячими семяпочками. Кроющие чешуи в основании сросшиеся с семенными. У рода Ulmannia семенные чешуи несли по одной семяпочке. Бесплодных чешуй в основании семенных структур не было (рис. 18).

В конце триаса – начале юры существовали формы, которые могут рассматриваться как связующие звенья между вольтциевыми и араукариевыми, сосновыми Schizolepis (Borysthenia), таксодиевыми (Elatides) и подокарповыми (Doliostrobus, Metaia и др.).

Микростробилы вольтциевых чаще сложные, расположены на верхушке боковых побегов, микроспорофиллы щитковидные, плоские, с двумя или несколькими микроспорангиями. Пыльца с одним воздушным мешком и дистальной бороздой.

Предполагается, что расхождение признаков у более поздних порядков хвойных коснулось, прежде всего, репродуктивных структур, в частности, семяносных. Это проявляется в следующем: различной степени развития семенной и кроющей чешуй в шишке, их срастании между собой или свободном расположении, числе и расположении семяпочек, образовании различных покровов семени в виде ариллуса (кровельки), эпиматия; сильной редукции мегастробила (дестробилизации) до одиночной семяпочки; различном строении семян.

В микростробилах отмечаются различия по форме и расположению микроспорофиллов и микроспорангиев, по строению пыльцевых зерен.

Порядки Цикадокарпидиевидные, или Подозамитовидные (Cycadocarpidiales, или Podozamitales) и Палиссиевидные (Palyssiales) здесь не рассматриваются. Оба указанных порядка вымерших представителей пинид существовали в течение мезозойской эры (триас-мел). Они связаны несомненным родством с порядком Вольтциевые и часто включаются в его состав.

Порядок Араукариевидные (Araucariales)

Порядок Араукариевидные представлен одним семейством Араукариевые – Araucariaceae, известным в ископаемом состоянии из юрских и меловых отложений. В современной флоре это семейство содержит только три рода – араукария (Araucaria), агатис (Agathis) и воллемия (Wollemia). Первые два рода содержат по ~ 20 видов, третий – монотипный. Все виды произрастают в южном полушарии. Ископаемые остатки известны также из различных районов северного полушария (Европа, Северная Америка, Дальний Восток и др.), даже с арктических островов.

Многие виды араукарий являются высокорослыми деревьями, достигающими в высоту 50-60 и более метров. Их моноподиально ветвящиеся стволы несут многочисленные боковые ветви, часто сближенные в ложные мутовки, которые закладываются регулярно каждый год и образуют многоярусную крону. У некоторых видов концы горизонтально расположенных веток загибаются кверху (пагодообразная форма кроны), у других крона зонтиковидная или колонновидная. Представители рода агатис также являются деревьями, иногда до 70 м высотой, 3 м и более в диаметре, некоторые – низкорослые деревья высотой ~ 12-15 м. Ствол их около середины разветвляется на несколько крупных ветвей, несущих широкие листья и образующих раскидистую крону.

Древесина араукариевых отличается рядом характерных особенностей. Трахеиды вторичной древесины очень длинные (10-12 мм), с характерной поровостью (араукариоидный тип поровости). Окаймленные поры скученные, большей частью соприкасающиеся, в очертании шестиугольные. Они напоминают трахеиды кордаитовых и ископаемых хвойных – вальхиевых. Сердцевидные лучи однорядные, редко двурядные. В древесине и сердцевине отсутствуют смоляные ходы и вместилища. Древесинная паренхима представлена слабо либо вовсе отсутствует.

Листья у араукариевых более крупные, чем у хвойных северного полушария, особенно у агатиса. Так, у агатиса крупнолистного они 15-17 см длины и 5 см ширины, с дихотомическим жилкованием у основания листа с переходом в почти параллельное. Многочисленные жилки чередуются со смоляными ходами. В листе имеется палисадная паренхима, хорошо выражена трансфузионная ткань. У араукарий более короткие и узкие листья, длина их от 4 до 10 см. У некоторых они плоские, ланцетные, с несколькими жилками (араукария Бидвилла), у других игольчатые, четырехгранные (а. высокая). У араукарии разнолистной и колонновидной резко выражена возрастная разнолистность.

Араукариевые в большинстве своем двудомные растения, реже однодомные. Микростробилы араукарий – одни из самых крупных среди голосеменных. У некоторых видов они до 25 см в длину, цилиндрические, верхушечные либо пазушные. На оси стробила расположены многочисленные щитковидные микроспорофиллы (до 1000), несущие 10-15 удлиненных свисающих вдоль ножки микроспорангиев с большим числом пыльцевых зерен (500-1000) в каждом. У агатиса микростробилы мельче – 4-5 см дл., у основания имеются стерильные чешуи. Микроспорофиллы в меньшем числе, чем у араукарий, микроспорангиев – 5-6, иногда больше на одном спорофилле; щиток часто однобокий (рис. 20).

Мужской гаметофит араукариевых отличается большим количеством проталлиальных клеток (до 40). Однако вначале отчленяется только 2 проталлиальные клетки, которые затем многократно делятся. Этот признак обычно рассматривается как примитивный. Пыльцевые зерна без воздушных мешков, лишены борозды. При прорастании пыльцевого зерна, которое происходит обычно вне семяпочки, образуется разветвленная пыльцевая трубка. У агатиса пыльца прорастает на чешуе женской шишки. Пыльцевая трубка, обладающая эрозионной способностью, прободает ось шишки и ткани чешуи, затем направляется к нуцеллусу семяпочки. Пыльцевая трубка араукариевых проводит мужские гаметы к яйцеклетке, однако во время роста она дает отростки, которые функционируют как гаустории. Некоторые ученые считают, что такой механизм опыления по сравнению с опылением у других хвойных является более продвинутым в эволюционном отношении.

Женская шишка араукариевых отличается от шишки сосны по строению и расположению чешуй. В шишках араукариевых семенная чешуя сильно редуцирована и, кроме верхушки, на всем своем протяжениисрослась с кроющей в одну шишечную чешую. На семенной чешуе находится одна семяпочка, обращенная микропиллярным концом к оси шишки. У араукарий семяпочка прирастает нижней поверхностью к шишечной чешуе и слегка погружена в ее ткань (кроме араукарии Бидвилла). Интегумент не срастается с нуцеллусом.

Женский гаметофит араукариевых относительно примитивный, что проявляется в большом числе архегониев (8-15, иногда до 25), расположенных и на верхушке, и по боковым сторонам женского гаметофита. У араукарии шейка архегония состоит из 12 клеток, расположенных в 2 ряда.

При формировании зародыша в начальной стадии (предзародышевой) расположение свободных ядер не базальное, а центральное, они равномерно распределены в цитоплазме предзародыша. После образования клеточных стенок с началом дифференциации элементов зародыша нижняя группа клеток предзародыша дает начало так называемому колпачку, характерному только для араукариевых. Природа и функция этой структуры неясны. Из верхней группы клеток предзародыша образуется подвесочная (суспензорная) часть, а из центральных клеток – зародыш. Отмечены случаи полиэмбрионии, то есть развития нескольких зародышей из нескольких зигот (у агатиса). К моменту созревания шишки распадаются, шишечные чешуи опадают вместе с семенем (у большинства араукарий). Только у 3 видов (араукарии Бидвилла, чилийской и бразильской) семена бескрылые, крупные, до 5 см.

У агатисов семяпочка не прирастает к шишечной чешуе, семя при созревании и распадении шишки выпадает, отделяясь от чешуи. Семена – 1-1,5 см, с одним боковым крыловидным придатком, который образуется не из чешуи, а из интегумента. Иногда с другой стороны образуется недоразвитое второе крыло в виде небольшого пленчатого выроста.

Ореховидные семена имеют двусемядольный зародыш с сильно утолщенным гипокотилем, прорастание их подземное. У мелких семян более тонкий гипокотиль, часто 4 семядоли, прорастание надземное.

Зрелые женские шишки араукариевых различаются по размерам. Наиболее крупные шишки у араукарии Бидвилла, произрастающей в Австралии. Они достигают до 30 см в длину, 28 см в диаметре и массой до 3 кг. У араукарии чилийской шишки шаровидной формы, 12-18 см в диаметре и масса до 1,6 кг; у араукарии колоновидной – до 10 см в длину. Зрелые шишки некоторых араукарий щетинистые из-за выступающего загнутого острия шишечной чешуи.

У агатисов шишки шаровидные, от 6 до 15 см в диаметре, обычно с гладкой поверхностью, только у агатиса южного они шиповатые из-за короткого выступающего остроконечия на верхушке шишечной чешуи.

Наиболее примечательными представителями семейства Араукариевые являются виды рода араукария. Первым научно описанным видом этого рода была араукария чилийская, первоначально отнесенная к роду сосна – Pinus araucana, позже переименованная в Araucaria araucana. Встречается в Чили, на Огненной Земле, в Патагонии. Шишки с остриями до 3 см, загнутыми кверху, позже обламывающимися. Древесина араукарии чилийской желтовато-белого цвета, используется в строительстве. Смола применяется в народной медицине. Растения выращиваются как декоративные, в частности, в Западной Европе (вплоть до Норвегии). В природе этот вид образует чистые леса или вместе с южным буком доходит в горах до верхней границы леса.

Вторым южноамериканским представителем является араукария бразильская, или узколистная (A. angustifolia), произрастающая в горах Юго-Восточной Бразилии и Северо-Восточной Аргентины, на высоте 500-2000 м. Это дерево достигает высоты до 60 м, его диаметр у основания составляет 1-2 м, максимальный возраст – до 2 тыс. лет. Листья большие, жесткие, колючие 2,5-4 см дл. Ореховидные семена до 4 см, съедобны в сыром и поджаренном виде. Араукария бразильская является важнейшим лесопромышленным сырьем в Бразилии. Используется в строительстве, мебельном производстве, для изготовления бумаги, музыкальных инструментов, поделок.

Представителем новогвинейских тропических лесов является самая высокорослая из араукарий – а. Ханстайна (A. hunsteinii), высотой 65-75 м, а самый крупный измеренный экземпляр имел высоту 88,9 м. Кроны этого растения возвышаются над пологом тропического леса на 30 и более метров, образуя особый надъярус. Этот вид заходит и в горный пояс до высоты 500-2800 м. Опадающие чешуи зрелой шишки вместе с заключенным в них семенем имеют вид крылаток с широкими тонкими крыльями.

Другим видом, обитающим в Новой Гвинее, на восточном побережье Австралии и доходящим на север дальше других, является араукария Каннингема (A. kunninghamii). Она встречается в горах до высоты 2500 м над уровнем моря, обитает в составе тропических и субтропических дождевых лесов. Кора этого дерева издавна использовалась местными жителями для строительства хижин, что было одной из причин сокращения численности естественных зарослей, хотя эти растения могут доживать до 400-500 лет. Однако в труднодоступных местах в разреженных древостоях лесных сообществ араукария Каннингема успешно восстанавливается, но зрелого состояния достигает очень нескоро.

В культуре встречается араукария разнолистная (A. heterophylla), чаще известная в декоративном садоводстве под названием а. высокая (A. excelsa), или «норфолкская ель» с узкопирамидальной или широкоцилиндрической кроной с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Примечательна разными листьями, которые сменяются с возрастом – сначала игловидные (1-2 см дл.), затем чешуевидные (3-5 мм дл.), черепитчато налегающие, при этом сильно изменяется общий облик растения.

Высокорослыми деревьями являются и многие представители рода агатис. Агатисы примечательны также своими крупными листьями и, наряду с некоторыми подокарповыми, являются наиболее крупнолистными растениями среди хвойных. Форма листа разнообразная: эллиптическая, широколанцетная, яйцевидная, продолговатая. Листовая пластинка с многочисленными жилками, лист с коротким плоским черешком или без черешка.

Древесина агатисов ценится за высокие технические качества и используется в мебельном производстве, строительстве, кораблестроении. Наиболее ценным в этом плане является агатис южный (Agathis australis), называемый каури, единственный представитель рода в Новой Зеландии.

Растут агатисы очень медленно, даже в возрасте 20-40 лет они еще имеют вид невысоких деревьев с тонкими боковыми ветвями по всей высоте ствола, и только к 150-200 годам ствол достигает технически значимой толщины.

Особую ценность представляет смола (даммарова смола, или копал), которая находит широкое применение в медицине и в технике. Ископаемый копал напоминает янтарь. Сбор смолы каури в настоящее время сильно ограничен. В Новой Зеландии каури взят под охрану государством.

В оранжереях мира можно увидеть агатис белый, известный под названием агатис даммара (A. dammara), у которого самые широкие листья среди представителей этого рода. Его обширный ареал находится между 10^о с. ш. и 8^о ю. ш., т. е. в экваториальной зоне.

Агатис фиджийский (A. vitiensis) – самый восточный вид, достигает границы восточного и западного полушарий, обитатель тропических дождевых лесов на островах Фиджи. Его высота 15-18 м, отдельные деревья достигает 30 м. Этот вид используется для строительства, для сооружения лодок. Сажа дает черную краску, которую, помимо прочих целей, используют для татуировки.

Род воллемия (Wollemia) включает один ныне живущий вид – в. благородная (W. nobilis). Он был обнаружен в 1994 году в каньоне, расположенном в 150-200 км к северо-западу от Сиднея, хотя ископаемые остаки воллемии ранее были известны из мелового периода. Популяция включает около 40 взрослых деревьев и ~ 200 ювенильных растений.

Порядок Подокарповидные, или Ногоплодниковидные (Podocarpales)

Подокарповые появились, повидимому, в начале мезозойской эры (верхний триас), широкое распространение имели в меловой период мезозойской и третичный период кайнозойской эры. Ареал ископаемых подокарповых наиболее обширный в южном полушарии (даже в юрских отложениях Антарктиды), а также они найдены в различных районах северного полушария (Азии, Европе и Северной Америке). В современной флоре встречается около 140 видов, которые относятся к 10 родам, объединенным в одно семейство подокарповые (Podocarpaceae) или в два, с выделением рода филлокладус в отдельное семейство филлокладовых (Phyllocladaceae). По численности видов порядок Podocarpales занимает второе место после порядка Pinales. Большинство представителей распространены в южном полушарии в тропиках и субтропиках, отдельные виды встречаются в северном полушарии (Юго-Восточная Азия, Восточно-Африканские горы, Центральная Америка, Вест-Индия).

По типу жизненной формы среди подокарповых преобладают деревья, в меньшем числе – кустарники разного облика, в частности стелющиеся, один вид – паразитирующее растение (паразитаксус опаленный).

Листья подокарповых разнообразны по размерам и форме, варьируют от крупных широколанцетных (до 35 см длины), яйцевидных, линейных, до мелких игольчатых и чешуевидных (1-2 мм длины). Листорасположение очередное, супротивное, перекрестно-парное. Очень своеобразны листья, уплощенные в вертикальной плоскости (акмопиле, фалькатифолиум). Для некоторых видов характерна возрастная разнолистность. Так, у молодых растений дакридиума Кирка листья линейные, 5 см длины, позже образуются чешуевидные листья длиной 1-2 мм. У некоторых представителей ювенильные листья сохраняются до 20 лет, наряду с позже появившимися.

В широколанцетных листьях имеются многочисленные жилки, у мелких игольчатых и чешуйчатых – только одна жилка, под ней часто располагается смоляной канал.

У рода филлокладус (Phyllocladus) функцию листьев выполняют филлокладии – видоизмененные укороченные побеги (брахибласты). Стеблевая природа их подтверждается тем, что центральная «жилка» филлокладия представляет собой не один проводящий пучок, а кольцо из нескольких коллатеральных пучков, разделенных участками паренхимы. Молодые листья филлокладуса имеют игловидную форму (рис. 21).

В большинстве своем подокарповые являются двудомными, реже однодомными растениями (некоторые виды родов филлокладус и дакридиум). Микростробилы одиночные, верхушечные либо пазушные или собраны в группы сережковидного типа (подокарпус колосовидный). На оси микростробила у основания находятся стерильные чешуи, затем располагаются по спирали листовидные микроспорофиллы, несущие по 2 микроспорангия на нижней стороне. Микроспорангии вскрываются косой или поперечной трещиной.

Пыльцевые зерна обычно с двумя, реже тремя-шестью воздушными мешками, только у саксеготеи пыльца безмешковая. У большинства подокарповых имеется более-менее выраженная дистальная борозда, у саксеготеи имеется особая дистальная зона прорастания.

В мужском гаметофите подокарповых формируется от 2 до 6-8 проталлиальных клеток.

При развитии мужского гаметофита у дакридиума отмечены случаи образования мужских гамет не только из спермиогенной, но и стерильной клетки.

Мегастробилы подокарповых очень разнообразны по строению и в значительной степени отличаются от таковых у представителей других порядков хвойных (сосновые, кипарисовые). Это выражается в сильной редукции мегастробила и составляющих его семяносных структур. У многих подокарповых мегастробил представляет собой семяпочку, окруженную особым покровом – эпиматием, которая располагается на толстой мясистой ножке (рецептакул), окрашенной (при зрелых семенах) в красный, синий или пурпурный цвет. Название род ногоплодник (Podocarpus) происходит от слов «podos» – нога и «carpos» – плод. Эпиматий по своей морфологической природе является, очевидно, сильно видоизмененной семенной чешуей, сохраняющей свою проводящую систему даже в случае срастания ее с кроющей (саксеготея, микрокахрис и филлокладус). Рецептакул рассматривается как осевая часть мегастробила.

У одних видов эпиматий окружает целиком всю семяпочку, оставляя кувшинообразное отверстие над микропиле, либо образует чашевидный покров, при этом остается свободным, или срастается с интегументом семяпочки (некоторые виды подокарпуса). У других представителей эпиматий находится только у основания семяпочки (акмопиле). Слабо развитый, пленчатый эпиматий характерен для трех выше упомянутых родов, а у микростробос он полностью редуцирован.

Расположение мегастробилов у разных видов различное. Так, у подокарпусов колосистого и андийского на удлиненной главной оси рыхло расположены одиночные мегастробилы в пазухе кроющей чешуи, образуя колосовидные структуры (рис. 22). Уменьшение количества мегастробилов на укороченной оси привело к возникновению форм с одиночным верхушечным мегастробилом (дакридиум).

Другое направление эволюции репродуктивных структур характеризуется образованием более компактного собрания мегастробилов.

Семяпочки подокарповых различаются по строению, в частности, интегумент либо частично или полностью срастается с нуцеллусом, либо он совершенно свободный. В процессе развития женского гаметофита отмечена растянутая свободноядерная фаза (до 128-256 ядер), долго сохраняющаяся мегаспоровая мембрана. Число архегониев варьирует от 2 до 3-5, а у подокарпуса Наги их бывает до 20. Отмечаются также некоторая редукция архегониев, которая проявляется в уменьшении числа шейковых клеток и недоразвитии брюшной канальцевой клетки, крупные размеры архегония (до 2 мм у подокарпуса), наличие папиллозной колонки нуцеллуса (у саксеготеи), функционирование обоих спермиев, случаи опадения семян на ранней стадии развития зародыша.

При формировании семени эпиматий становится ярко окрашенным, мясистым или кожистым, твердым, а из интегумента образуется каменистый внешний и менее твердый или мясистый внутренний слой. Семена костянковидные или ореховидные, от 2-5 мм дл. до 3,5 см. Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании долго остаются в оболочкесемени, но впоследствии появляются над поверхностью почвы.

В составе порядка Podocarpales 10 современных родов: подокарпус, или ногоплодник (Podocarpus), дакридиум (Dacrydium), фалькатифолиум (Falcatifolium), акмопиле (Acmopyle), паразитаксус (Parasitaxus), саксеготея (Saxegothaea), микрокахрис (Microcachris), микростробос (Microstrobos) и филлокладус (Phyllocladus).

Самый крупный род подокарпус насчитывает 100-114 видов. Виды подокарпуса – двудомные, редко однодомные растения (п. Валлиха). Среди них гигантские деревья до 50-80 м высотой и 2 м в диаметре (п. узамбарский), более низкорослые деревья ~ 30 м высотой (п. Наги), кустарники (до 3 м) и стелющиеся формы 0,5-1 м – п. малый, п. снежный. Такие виды, как подокарпус Валлиха, п. Наги, п. наибольший имеют очень крупные листья 15-35 см длиной и ~ 9 см шириной.

Род подокарпус играет такую же роль в растительном покрове южного полушария, как сосна – в северном. Различные виды его являются важными лесообразующими породами в прибрежной части островов, на равнинах и в горах.

В северном полушарии распространен подокарпус Наги крупнолистный, сюда заходит ареал подокарпа Валлиха (Индия). Несколько видов являются эндемиками Новой Зеландии (п. татара, п. снежный, п. тонкокорый, п. дакридиевидный и др.).

В южной Америке встречается подокарпус андийский, в Африке – п. серповидный, п. грациознейший (P. gracillimus) и др.

В составе рода Dacrydium насчитывается около 20 видов. Название рода происходит от греческого «dakrydion» – слеза, что связано с частым появлением на стволах капель смолы, напоминающих слезы.

Основной ареал рода – острова юго-восточной Азии, Новая Зеландия, Новая Каледония, только 1 вид – дакридиум Фонка – южноамериканский представитель.

Самый высокорослый представитель – дакридиум кипарисовый произрастает на островах Новой Зеландии в низинных и горных лесах. Дает ценную древесину красноватого или желтоватого цвета. Дакридиум рыхлолистный (D. laxifolium) – самый мелкий, карликовый представитель рода, обитающий в Новой Зеландии на субальпийских лугах. Это приземистый кустарничек с тонкими простертыми ветвями длиной 100-120 см. Боковые веточки почти нитевидные, 2-5 мм толщиной, с мелкими, черепитчато расположенными и более крупными отстоящими листьями. Характерны верхушечные одиночные мегастробилы с одним блестящим семенем ~ 3,5 мм дл., которое сидит на сочном рецептакуле и окружено ярко-красным покровом. Ботаник Бидвилл, впервые открывший этот вид (1839 г.), принял его вначале за мох.

Следует отметить также уже упоминавшийся паразитаксус опаленный – паразитный ветвистый кустарник высотой от 25 см до 1,5 м, эндемик Новой Каледонии, открытый в середине XIX века. Он поражает своей варьирующей окраской – рыжеватой, медно-красной, пурпуровой, из-за чего аборигены почитали его священным и приписывали ему чудодейственные свойства. Он произрастает в густых тенистых лесах на высоте до 800 м. Листья мелкие, 1-2 мм дл., 1,5 мм шир., чешуевидные, слегка мясистые. Одиночные верхушечные стробилы несут только одно семя шаровидной формы, до 4 мм в диаметре, полностью окруженное приросшим к интегументу эпиматием (рис. 23).

Этот кустарник паразитирует на другом представителе семейства подокарповые – фалькатифолиуме тиссолистном. Корни паразитаксуса проникают в стебель растения-хозяина и могут распространяться вверх вдоль ствола между корой и древесиной.

Другие роды подокарповых имеют в своем составе небольшое число видов, а саксеготея и микрокахрис монотипны, т. е. представлены одним видом.

Практическое использование подокарповых довольно разнообразно. Прежде всего, они дают ценную, имеющую красивую окраску и легко поддающуюся обработке древесину, которую используют для различных поделок и как строительный материал. Она обладает высокой прочностью и устойчивостью против древоточцев. Древесину некоторых подокарповых применяют при строительстве различных сооружений (мостов, корабельных балок, шпал, телеграфных столбов). Многие виды нашли широкое распространение в культуре в качестве оригинальных декоративных растений открытого грунта и оранжерей. Некоторые низкорослые стелющиеся кустарники являются противоэрозийными растениями. В коре филлокладусов содержатся танины и красящие вещества. Многие виды являются редкими реликтами и представляют научный интерес как представители весьма своеобразной и пока еще недостаточно изученной эволюционной ветви голосеменных растений.

Порядок Головчатотиссовидные (Cephalotaxales)

Порядок включает только одно семейство Cephalotaxaceae – головчатотиссовые, представленное в настоящее время одним родом, состоящим из 6 видов. Ископаемые формы, относимые к этому роду по вегетативным побегам, известны из мелового периода.

Современный ареал рода Cephalotaxus расположен целиком в Азии и охватывает Северо-Восточную и Восточную Индию, Центральный и Юго-Восточный Китай, Тайвань, Южную Корею и Японию.

Представители головчатотиссовых – вечнозеленые невысокие (10-15 м) деревья или кустарники, произрастающие в тенистых смешанных лесах, часто на высоте до 3000 м над уровнем моря.

У молодых растений на неветвящемся стебле листорасположение очередное, у взрослых на боковых побегах – супротивное или почти супротивное. Листья узколинейные, нисбегающие, заостренные, сверху зеленые, снизу вдоль средней жилки с двумя широкими белыми устьичными полосками и узким зеленым краем. Размер листьев варьирует у разных видов от 2 до 12 см в длину и 2-5 мм в ширину. Мезофилл листа состоит из дву-однослойной палисадной и губчатой паренхимы. Под пучком в листе имеется смоляной канал. Характерной особенностью анатомического строения стебля является наличие трахеид с 1-3 спиральными утолщениями и с однорядными окаймленными порами. В древесине отсутствуют смоляные каналы, но они бывают в сердцевине. Годичные кольца хорошо выражены у деревьев северной части ареала или неясно разграничены у растений субтропической зоны. Древесинная паренхима обильная, диффузная.

Головчатотиссовые – преимущественно двудомные растения. По строению и расположению репродуктивных структур они отличаются характерными особенностями, которые оцениваются неоднозначно: как черты примитивности или как показатель эволюционной продвинутости.

Собрания микростробилов (сложные мужские шишки) почти шаровидной, головчатой формы (отсюда и название рода) расположены в пазухах верхних вегетативных листьев прошлогодних побегов.

Сложный микростробил состоит из 6-12 простых микростробилов. Каждый микростробил на своей оси несет один кроющий лист и 7-12 микроспорофиллов, отдаленно напоминающих тычинку. Ось микроспорофилла более или менее радиальносимметрична, заканчивается коротким заострением, ниже которого прикрепляется обычно 3 (2-5) свисающих микроспорангия. Особенностью мужского гаметофита головчатотисса является отсутствие проталлиальных клеток. К моменту рассеивания пыльцевое зерно бывает двуклеточным и состоит из генеративной и вегетативной клеток. Перед проникновением пыльцевой трубки в нуцеллус генеративная клетка делится, образуется спермиогенная и стерильная клетки. Это происходит примерно через год после попадания пыльцы на верхушку нуцеллуса.

Мегастробилы образуют сложные собрания (женские шишки), расположенные по 1-3 в пазухах чешуевидных листьев у основания прошлогодних побегов. На утолщенной оси шишки находится крестообразно чередующиеся пары (3-4) кроющих чешуй, утолщенных при основании (рис. 24). В пазухе каждой кроющей чешуи размещен сильно редуцированный мегастробил, состоящий из короткой оси и двух семяпочек у ее основания. Семяпочка окружена снизу воротничком, который разрастается по мере развития семени и пре

вращается в его дополнительный наружный мясистый покров, который прирастает к интегументу. Нуцеллус с интегументом не срастается. Интегумент снабжен двумя проводящими пучками, как у кордаитовых. Предполагают, что ось пазушного побега, несущего семяпочки, полностью срослась с кроющей чешуей, а валик в основании семяпочки представляет собой расширение семяножки и является эпиматием.

Строение женского гаметофита и процесс оплодотворения отличаются некоторыми особенностями по сравнению с таковыми у сосны. На женском гаметофите формируется чаще всего 4 (2–5) архегония с сильно вытянутым халазальным концом. Шейка архегония состоит из 2–5 клеток, имеется также ядро брюшной канальцевой клетки, дегенерирующей перед оплодотворением.

При оплодотворении в архегоний попадают не только спермии, но и ядра пыльцевой трубки и клетки-ножки. С ядром яйцеклетки сливается ядро более крупного спермия.

Полиэмбриония наблюдается очень редко, но полного развития достигает всегда только один зародыш, имеющий более длинный подвесок.

В шишке обычно развивается только одно, редко 2–3 семени, напоминающие костянку. Зародыш семени с двумя семядолями, которые при прорастании выходят на поверхность почвы (надземное прорастание).

Головчатотисс Форчуна и Г. Харрингтона широко распространены в культуре в Крыму и на черноморском побережье Кавказа как декоративные растения. Особенно популярна колонновидная садовая форма головчатотисса Харрингтона.

Масло из семян головчатотиссов пригодно для получения лаков и красок, а из воскоподобного вещества делают свечи.

Порядок Cephalotaxales имеет много общих черт с Podocarpales. Ранее считалось, что оба порядка произошли от Voltziales, однако на основании последних исследований это предположение отвергается и предполагается, что предковая группа подокарповых, головчатотиссовых и тиссовых имела независимое происхождение от остальных порядков пинид.

Порядок Тиссовидные (Taxales)

Порядок Тиссовидные появился, по-видимому, не позднее начала мезозойской эры.

Тиссовидные – вечнозеленые деревья или кустарники с очередным или супротивным, нередко двурядным листорасположением. Листья ланцетные или линейные (австротаксус), иногда с коротким черешком (1-2 мм). Устьица расположены продольными полосками на нижней, а у некоторых видов и на верхней стороне листа. Характерной особенностью древесины является наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений (кроме рода австротаксус) и отсутствие смоляных ходов.

Большинство тиссовидных – растения двудомные, реже однодомные (тисс). Микроспорофиллы щитковидные или плоские, дорзовентральные, несут по 2–9 микроспорангиев каждый. Они собраны по нескольку в микростробилы овальной или шаровидной формы. Микростробилы расположены поодиночке в пазухе листа у 3 родов (тисс, лжетисс и торрея) или образуют колосовидные прямостоячие (австротаксус) либо сережковидные свисающие собрания (аментотаксус). Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит сильно редуцирован, что проявляется в отсутствии проталлиальных клеток. Высыпающаяся из микроспорангиев пыльца бывает одноклеточной либо двуклеточной (генеративная и вегетативная клетки). Доразвитие мужского гаметофита происходит в семяпочке на верхушке нуцеллуса.

Женские шишки у тиссовидных отсутствуют. Семяпочки обычно одиночные, образуются на конце укороченных пазушных побегов. Реже возникает по 2 семяпочки (торрея), затем образуется только 1 семя. Семяпочка окружена особым покровом – кровелькой, или ариллусом обычно красного, желтого или белого цвета.

По мере развития семяпочки ариллус частично (у основания и до середины) или полностью до верхушки окружает семя, оставаясь при этом свободным. У торреи он срастается с интегументом.

Морфологическая природа ариллуса трактуется по-разному. Некоторые ученые считают его гомологом семенной чешуи (по аналогии с эпиматием подокарповых), другие рассматривают ариллус как новообразование, которое возникло в результате разрастания фуникулуса. Семена с ариллусом известны с триасового периода (Palaеotaxus).

Особенностью развития женской репродуктивной сферы у тиссовидных является образование 2-4 женских гаметофитов в одной семяпочке. Они формируются из мегаспор одной тетрады, но не в каждом гаметофите образуются архегонии. Число архегониев в семяпочке может быть различным: от 1-4 до 5-8, редко до 11-17, но в семени развивается обычно только один зародыш с двумя семядолями. Прорастание семян надземное (тисс) или подземное (торрея).

В составе порядка Taxales иногда выделяют 2 семейства: австротиссовые Austrotaxaceae и тиссовые Taxaceae, всего – 5 родов и около 20 видов. Самый крупный род – тисс (Taxus, 8 видов).

Наиболее известным представителем является тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata). Он встречается в Западной Европе, Южном Крыму, на Украине, Кавказе, Азорских островах, в Алжире, Малой Азии и Сирии.

Тисс ягодный – медленно растущее, теневыносливое дерево, достигающее высоты 15–20 м, возраста 1,5–2 тыс. лет. Крона имеет яйцевидно-коническую или пирамидальную форму. В горных районах тисс приобратает кустарниковую форму. Кора ствола красновато-коричневая, красновато-бурая, у молодых деревьев гладкая, позже продольно растрескивающаяся и отслаивающаяся. Чаще всего произрастает в подлеске тенистых лесов, сплошных массивов не сохранилось, хотя в третичный период тисс был широко распространен в Евразии и Северной Америке.

Тисс ягодный – растение однодомное. Микростробилы шаровидные, расположены по одному в пазухе листа на нижней поверхности побегов. В нижней части оси микростробила находится несколько бесплодных чешуй, выше расположены немногочисленные щитковидные микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл несет под щитком по 6-8 микроспорангиев, содержащих большое количество микроспор. Развитие мужского гаметофита у голосеменных впервые было изучено В.И. Беляевым в 1894 г. на примере этого вида. Установлено, что пыльцевое зерно содержит 2 клетки разной величины. Большая клетка в дальнейшем образует пыльцевую трубку. Меньшая после опыления делится на две клетки, одна из которых дает две мужские гаметы (спермии) разной величины, а другая остается стерильной. В процессе оплодотворения яйцеклетки принимает участие более крупный спермий.

Семяпочка расположена на конце побега, несущего в основании несколько пар бесплодных чешуй. Положение семяпочки считают ложноверхушечным, возникшим в результате смещения в сторону точки роста побега. Известны случаи, когда развивается две боковые семяпочки и между ними верхушечная точка роста побега либо верхушечная семяпочка. Это дает основание рассматривать одиночную семяпочку как сильно редуцированный мегастробил. Ариллус (кровелька) окружает семяпочку, но не срастается с интегументом (рис. 25).

Благодаря прочной, не подверженной гниению древесине тисс известен как «негной-дерево». Древесина используется в мебельном производстве, столярном, токарном деле под названием «красное дерево», в древности она использовалась для погребальных саркофагов.

Кроме того, тисс ягодный широко распространен в культуре как декоративное растение. Он хорошо переносит обрезку и поддается формированию кроны в форме разнообразных фигур. Размножается не только семенами, но и черенками, отводками. Побеги, кора, листья и семена содержат ядовитый для человека алкалоид таксин.

Другой вид – тисс остроконечный (T. cuspidata) встречается на Дальнем Востоке России, в Корее, Китае, Японии. Местное население семена употребляет в пищу.

Второй широко распространенный род – торрея (Torreya, 6 видов) – имеет 2 центра распространения: 1 – Северная Америка (Калифорния, штаты Флорида и Джорджия); 2 – Восточная Азия (Япония, Китай, Бирма).

Другие роды: аментотаксус, или сережчатотисс (Amentotaxus, 4 вида) – встречается на севере Вьетнама, в Китае; лжетисс (Pseudotaxus, 1 вид) – эндемичный род Восточного Китая, двудомный кустарник.

В составе семейства Austrotaxaceae один монотипный род – Austrotaxus с видом A. spicata – австротаксус колосистый, который встречается в горных лесах в северной части острова Новая Каледония.

Порядок Сциадопитисовидные (Sciadopityales)

В составе порядка одно семейство Сциадопитисовые – Sciadopityaceae, куда входит один монотипный род сциадопитис, или японская зонтичная пихта – эндемик Японии (остров Хонсю). В ископаемом состоянии обнаружен в Западной Европе, Гренландии, на Урале, в Якутии, на Дальнем Востоке и в Японии.

Современный вид – сциадопитис мутовчатый (Sciadopitys verticillata) представляет собой дерево высотой до 40 м, растущее в горных лесах на высоте 600-1000 м. Побеги сциадопитиса двоякого рода – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах находятся мелкие бурые чешуевидные листья, расположенные рассеянно поочередно по всей длине побега, кроме его верхней части. На конце побега образуются ложные мутовки из 20-30 мелких листьев, в пазухе которых вырастает по одному сильно укороченному побегу. Такой побег состоит из очень короткого стебля, несущего на конце один длинный (до 15 см) «сдвоенный» лист. Этот лист образуется из двух сросшихся по всей длине листьев, причем срастание их происходит так, что морфологически нижняя сторона оказывается на верхней поверхности двойного листа. Об этом свидетельствует размещение тканей сосудисто-волокнистых пучков листа (обращенные пучки), где ксилема расположена книзу, а флоэма кверху. В аномальных случаях листья не срастаются, а верхушка оси между ними продолжает расти и дает на конце мутовку двойных листьев. Обычно укороченные побеги расположены веером на конце веточек, и их листья образуют подобие зонтика, что придает особую декоративность и оригинальность дереву.

Сциадопитис –растение однодомное. Микростробилы образуют головчатое скопление на конце побега. Микроспорофиллы многочисленные, дорзовентральные, расположены на оси стробила спирально. Микроспорофилл с 2-мя микроспорангиями на нижней стороне. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Констробилы одиночные, верхушечные, с чешуевидными листьями у основания. Семенная чешуя несет 7-9 семяпочек. В семяпочке образуется 4-6 архегониев. Кроющая чешуя длиннее семенной, в зрелых шишках обе чешуи срастаются, становятся деревянистыми, с поперечно вытянутыми щитками (рис. 26). Семена с узким, выемчатым наверху крылом.

При прорастании семян образуется проросток с 2-мя линейно-ланцетными семядольными листьями. Затем развивается первый годичный побег с шестью ювенильными листьями, похожими на семядольные листья.

Сциадопитис мутовчатый введен в культуру в качестве декоративного растения во многих странах мира. В Японии его выращивают как горшечную культуру. Древесина используется при строительстве домов и для изготовления предметов домашнего обихода. Масло применяется в лакокрасочном производстве.

В некоторых системах род Sciadopitys относится к семейству Таксодиевые (Taxodiaceae).

Порядок Кипарисовидные (Cupressales)

Геологическая история порядка Кипарисовидные берет начало с юрского периода мезозойской эры.

Порядок Кипарисовидные представлен деревьями, среди них многие гигантские по высоте и толщине, кустарниками, нередко стланиковыми. Смоляные ходы в древесине отсутствуют, хорошо выражены годичные кольца. Трахеиды с однорядными порами. Имеется древесинная паренхима. Листья ланцетные, линейные, чешуевидные, расположены спирально, супротивно, иногда двурядно. В листе только 1 жилка.

Микроспорофиллы дорзовентральные, собраны в микростробилы. Микроспорангии по 2-9, свободные, расположены на нижней стороне микроспорофиллов. Пыльца без воздушных мешков, при формировании мужского гаметофита проталлиальных клеток не образуется.

Женские шишки относительно небольшие, несут на своей оси кроющие и семенные чешуи, в различной степени сросшиеся (кроющая и семенная). У рода Taiwania в шишке чешуи одиночные – результат полного срастания семенной и кроющей чешуй. Семяпочки в числе от 2 до 12 расположены в нижней части семенной чешуи на ее верхней поверхности. В них формируется женский гаметофит, несущий по нескольку архегониев (до 60 у секвойи), которые образуют архегониальные комплексы, окруженные покровом из особых «обкладочных клеток». В шейке архегония содержится от 2-4 до 16 клеток. Зародыш обычно с 2-мя, реже с 5-9 семядолями, семена мелкие, снабжены узким крылом интегументального происхождения.

В составе порядка 2 семейства – таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).

По мнению А.Л. Тахтаджяна, порядок Cupressales связан в своем происхождении с порядком Voltziales, к которому особенно близко сем. Taxodiaceae.

Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae). В семействе Таксодиевые насчитывается 9 родов, включающих 13 видов современных представителей этого древнего семейства, распространенных преимущественно в северном полушарии. В ископаемом состоянии многие роды были найдены в таких районах Европы, Азии и Северной Америки, где ныне они отсутствуют. Из девяти родов шесть являются монотипными (секвойядендрон, секвойя, метасеквойя, криптомерия, глиптостробус, тайвания) и три содержат по 2-3 вида (куннингамия, атротаксис, таксодиум).

Одним из наиболее примечательных представителей голосеменных является секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), который произрастает в Калифорнии и по западному склону Сьерра-Невады. Все экземпляры (~ 500) взяты под строгую охрану. Это деревья, достигающие иногда высоты 100 м и более, до 10 м в диаметре и возраста до 2-3 тысячелетий. Листья узколанцетные, мелкие, менее 1 см длины, расположены плотной спиралью на свисающих побегах, напоминающих бивни мамонта (отсюда название «мамонтово дерево») (рис. 27).

Как и все таксодиевые, секвойядендрон – растение однодомное. Микростробилы (мужские шишки) одиночные, расположены на концах побегов. Микроспорофиллы широкие, плоские, несут несколько микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Мегастробилы (женские шишки) яйцевидные, 5-8 см длины, несут 25–40 щитовидных чешуй, на семенных чешуях образуются от 2 до 9 семяпочек. Шишки созревают на второй год.

Близким к секвойядендрону видом является секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), образующая леса от Южного Орегона до Калифорнии. Это дерево с узкоконической кроной, отдельные экземпляры которого достигают высоты 100 м и толщины 5–9 м, возраста до 2,5 тыс. лет. Листья линейно-ланцетные, 1,5–2 см длины, расположены двурядно (рис. 27). Женские шишки 2–3 см длиной, почти шаровидной формы, семенные чешуи с 3–7 семяпочками. Шишки созревают за один сезон. Особенностью эмбриогенеза секвойи является отсутствие свободноядерной стадии в развитии зародыша.

Оба представителя являются прекрасными декоративными растениями, которые культивируются в субтропиках Западной Европы, в Крыму, на Кавказе. Прочная, устойчивая к гниению древесина ранее широко использовалась в строительстве, что привело к почти полному истреблению секвойядендрона и значительному сокращению ареала секвойи, они взяты сейчас под охрану.

Интересна история открытия метасеквойи (Metasequoia) – рода, воскресшего из небытия (рис. 28). Впервые он был описан по ископаемым остаткам в 1941 г. японским палеоботаником С. Мики. В 1946 г. после экспедиций китайского ботаника Чэн Вань-чуня было установлено, что метасеквойя сохранилась до нашего времени. Она была известна как водяная пихта среди местного населения. Метасеквойя – это стройное дерево с

пирамидальной кроной и красновато-коричневым

стволом, примечательна своей веткопадностью. Ее можно увидеть во многих странах Европы в ботанических садах и парках.

Глиптостробус – эндемик Китая. Характерный признак – волнисто надрезанный край семенных чешуй. Это невысокие (4,5 м) деревья с укороченными и удлиненными побегами и характерными дыхательными корнями.

Оригинальным растением является болотный кипарис, или таксодиум двурядный, (Taxodium distichum), растущий по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. Это крупное дерево с двурядно расположенными листьями на укороченных побегах, развивающихся в пазухах листьев удлиненного побега и опадающими ежегодно вместе с ветками («веткопад»). Примечательны также воздушные корни – пневматофоры конической или бутылевидной формы, растущие вертикально вверх и возвышающиеся вокруг дерева на 0,5 – 1,5 м над поверхностью почвы. Иногда они срастаются между собой, образуя высокую стенку (до 2 м). Как считают исследователи, главная роль их – придание устойчивости стволу, а также – участие в газообмене.

Второй вид этого рода – таксодиум мексиканский (T. mucronatum) произрастает в Мексике, доходит на юге до Гватемалы, на севере до Техаса, в горных районах растет на высоте до 2300 м над уровнем моря. У этого вида нет дыхательных корней. Характерен весенний, а не осенний веткопад. Отдельные экземпляры могут достигать возраста до 4 тыс. лет и более.

Древесину обоих видов используют для изготовления мебели, в строительных целях.

Декоративное значение для районов с мягким климатом имеют криптомерия японская и виды рода куннингамия, эндемичного для Китая и Тайваня. Высоко ценится в Китае душистая, мягкая древесина куннингамии.

На черноморском побережье Крыма и Кавказа можно встретить в культуре как декоративное растение криптомерию японскую (Cryptоmeria japonica), естественно произрастающую в горных лесах восточной части Китая и в Японии. Это дерево с конической кроной высотой до 45 м и 1-2 м в диаметре, с расположеными спирально листьями шиловидной формы. Из-за сходства общего облика растения с елью криптомерию иногда используют вместо ели в новогоднем украшении («новогодняя елка»).

Поиск по сайту: