Основные подходы к периодизации эволюции биосферы

На ранней Земле возникали органические соединения, в ре­зультате химической эволюции зародилась жизнь. Возникновение жизни могло происходить в океане или в земной коре. Существует также гипотеза о заносе жизни из космоса с метеоритами и кос­мической пылью. По В.И.Вернадскому, жизнь возникла в форме биологического круговорота, а наиболее крупные этапы в эволю­ции биосферы были связаны, как правило, с появлением новых групп организмов, выполняющих специфические геохимические и энергетические функции в экосистемах. Он отмечал четыре круп­ных этапа в истории биосферы:

1) появление первичных автотрофов,

2) возникновение животных с кальциевым скелетом,

3) форми­рование лесных биогеоценозов,

4) создание ноосферы.

Эволюция биосферы и эволюция жизни по существу два тесно связанных процесса, так как доминирующее положение в био­сфере всегда занимали формы с наиболее прогрессивным меха­низмом эволюции. В пределах крупных экологических зон всегда имелись доминантные биоценотические отношения, образуемые видами доминирующих классов. Их представители образуют гро­мадное количество видов. В силу доминирующего положения в экосистемах на данном этапе развития биосферы эти таксоны ока­зывали существенное влияние на геохимические и энергетиче­ские функции биосферы, а специфические закономерности эво­люции доминирующего типа стали важными критериями для вы­деления того или иного этапа в истории биосферы. Переломные моменты в развитии биосферы и перестройка механизмов эволю­ции у доминирующих таксонов совпадают во времени. Современ­ная геохронология установила общую последовательность разви­тия живого, основные преобразования флоры и фауны и т.д.

В.В.Ковальский (1963) выделил в развитии живой природы протобиосферу, биосферу и ноосферу и рассмотрел особенности биологического круговорота в каждой из них. Однако первый и последний этапы развития биосферы выходят за рамки биоисто­рии.

Д. И. Сапожников (1959) предложил при выделении основных этапов в эволюции живого исходить из эволюции типов обмена веществ:

1) первичные гетеротрофы: эволюция типов питания на первом этапе состояла в постепенном преобразовании гетеротрофов, спо­собных усваивать соединения, только очень богатые энергией, в гетеротрофы, способные использовать продукты ассимиляции первичных форм;

2) гетеротрофные усвоители СО₂: на втором этапе возникла автогетеротрофность - автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот;

3) хеморедукторы: с возникновением хеморедукции усвоение углекислого газа осуществлялось за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях;

4) фоторедукторы: на четвертом этапе появилась способность к фоторедукции (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций);

5) фотосинтетики: становление фотосинтеза: повышение окис­лительно-восстановительного потенциала, появление и совершен­ствование железосодержащих ферментных систем, включение в обмен свободного молекулярного кислорода.

По мере становления механизма фотосинтеза анаэробис сме­нялся аэробисом и в атмосфере начал накапливаться биогенный кислород, влияющий на весь ход геологических, геохимических, биологических процессов в биосфере. Однако в концепции Д. И. Сапожникова нет связи эволюции типов обмена веществ с коренными переменами в биосфере.

М.А. Голубец (1982) выделяет следующие наиболее крупные переломные этапы в истории: этап гетеротрофной биосферы в условиях восстановительной обстановки; этап существования орга­низмов в условиях окислительной обстановки; этап антропоген­ного воздействия на процессы биосферы.

Рассматривая историю кислорода в атмосфере, Г. А. Заварзин (1984) назвал следующие этапы доминирования в биосфере гео­химических процессов от настоящего времени к прошлому:

— циклический механизм, обусловленный высшей наземной растительностью и грибами, а также животными, ведущий к фор­мированию гумуса за счет лигноцеллюлозы с нижней границей около 0,4 млрд лет назад;

— циклический механизм, обусловленный эукариотными водорослями и беспозвоночными океана примерно 1,5 — 2 млрд лет назад;

— цианобактериальные сообщества и их анаэробное разложе­ние, формирование строматолитов, окисление резервуаров вос­становленных веществ, поставляемых эксгаляциями — до 3,5 млрд лет назад;

— фотохимические реакции в примитивной атмосфере у по­верхности Земли.

В. А. Ковда (1985) с учетом эволюции жизни и эволюции био­косных систем планеты выделяет следующие основные этапы раз­вития биосферы Земли и их продолжительность, лет назад:

1) время сгущения межзвездного вещества и образования планеты Земля (4,5 - 5) ^. 10⁹

2) стадия безжизненного геологического развития (4,5 - 3) ^. 10⁹

3) появление автотрофных бактерий в водах суши и океана; начало примитивного скального и подводного почвообразования (3 - 2,5) ^. 10⁹

4) начало фотосинтеза, развитие водорослей, лишайников, мхов, формирование первоначаль­ной биосферы, усложнение примитивного почвообразования (1,5- 1) ^. 10⁹

5) период развития и господства лесной растительности на суше, формирование кислородной атмосферы, мощных аллитных кор выветривания, болотно-аккумулятивного и кислого почвенного покрова; развитая биосфера (0,5-0,3) • 10⁹

6) время остепнения суши, появления травянистой растительности, оформления современного лика материков, природных зон, биосферы, развитого почвообразования, постепенного похолодания, сухости (100 - 30) ^. 10⁶

7) ледниковые и межледниковые эпохи, появление человека (2 - 3) ^. 10⁶

8) послеледниковая эпоха (10 — 20) ^. 10³

9) агрикультура и техногенно-индустриальная эпоха (совр. - 20) ^. 10⁹.

Вышеизложенное показывает, что для периодизации истории биосферы не выработаны единые критерии. Э.И.Колчинский (1990) считает, что для разработки проблемы эволюции биосфе­ры необходимо дальнейшее уточнение представлений о эволюционно-биосферных формациях как главных этапах, каждый из ко­торых характеризовался особыми структурно-функциональными и эволюционными закономерностями. Он предлагает некоторые названия эволюционно-биосферных формаций: катархейская эобионтная, архейская протобионтная, протерозойская прокариотная, протерозойская эукариотная и т.д. и дает пример возможной характеристики одной из первых формаций, называя ее протеро­зойской прокариотной.

Область распространения протерозойской прокариотной био­сферы тогда была ограничена мелководьями, так как разруши­тельное действие ультрафиолетовых лучей при отсутствии озонового экрана не позволяло существовать наземным формам. Плот­ность заселения жизнью определялась преимущественно физико-географическими факторами, прямо воздействующими на про­дуктивность ценозов. В процессе растекания жизни по поверхнос­ти происходила дифференциация живого на скопления, приспо­собленные к качественно различным комплексам абиотических факторов: температура, прозрачность вод, наличие минеральных соединений и т.д. Возникновение прокариотов существенно из­менило взаимоотношения организмов со средой: начали форми­роваться первичные микробоценозы, аналоги которых и сейчас существуют в водоемах, непригодных для жизни высокооргани­зованных форм. Если предбиологические формы (пробионты, эуби-онты) не вступали между собой в устойчивые связи, то у прока­риотов возникали аллелопатические связи, симбиотические, фагоцитозные взаимодействия, послужившие в дальнейшем осно­вой для развития экологических отношений. Все большее значе­ние приобретает взаимодействие живого с живым. Отныне соот­ветствие только абиотической среде и наличие пищевых ресурсов оказываются недостаточными для выживания. Успеха добиваются более конкурентоспособные организмы. Сами агенты отбора ста­новились сложными, а специализация — одно из важнейших ус­ловий сохранения вида. Сущность отбора заключалась в пережива­нии наиболее приспособленного не только к абиотическим, но и к биотическим факторам.

При освоении новых зон жизнью испытывались разнообраз­ные способы использования энергии и обмена веществ (фотолитотрофные, фотоорганотрофные, хемолитотрофные, хемоорганотрофные бактерии). Многие из бактерий способны были перехо­дить с дыхания на брожение и обратно при изменении содержа­ния кислорода в окружающей среде. Биохимические преобразова­ния преобладали на этой стадии эволюции биосферы. В экосистемах данной формации существовали лишь две основные группы организмов: цианофиты и бактерии, которые и обеспечивали син­тез и разложение органических веществ. Функция консументов практически отсутствовала в этих древних экосистемах.

Если судить по общей биомассе современных бактерий, то био­масса этой формации была меньше биомассы последующих.

Несмотря на некоторую простоту экосистем протерозойской прокариотной формации, результаты ее функционирования ока­зались грандиозными с геохимической и энергетической точек зрения. В ее рамках уже сложились существенные черты строения биосферы: фотосинтезирующие организмы стали главными ис­точниками энергии всех биологических процессов. В результате их жизнедеятельности была сформирована и стабилизирована кис­лородная атмосфера. Микроорганизмы изымали из первичной ат­мосферы громадные количества углекислого газа, превращая его в мощные залежи карбонатов. Благодаря их жизнедеятельности происходило очищение атмосферы от ядовитых газов вулканичес­кого происхождения. Они сыграли важную роль в регулировании солевого состава морей и океана, в стабилизации основных хими­ческих свойств гидросферы. С их жизнедеятельностью связана не только смена обстановки из восстановительной в окислительную, но и формирование громадных месторождений железных и поли­металлических сульфидных руд, фосфоритов и т.д. Развитие этой формации предопределило всю дальнейшую судьбу органической эволюции, а также решило вопрос: быть или не быть на планете сложным формам жизни.

Организмы данной формации в отличие от предшествующих имели клеточную оболочку, что создавало возможность для раз­вития внутриклеточных обменных процессов и ограждало генети­ческий аппарат от среды. В повышении устойчивости наследствен­ной информации важную роль сыграло возникновение хромосом и митотического аппарата ее редупликации. Характерными фак­торами этой формации были микроскопические размеры, ульт­ракороткий срок жизни особи, высокая плодовитость, громадная численность популяций, пассивность организма, развитие хими­ческой регуляции (через среду) в биоценотических отношениях, существовала слабая расчлененность изменчивости на генотипическую и фенотипическую. Эволюционные процессы прокариот­ной формации были крайне неэкономными. Для одного шага эво­люции требовались сотни миллиардов особей. Вновь возникшая мутация не могла быть сохранена в рецессиве и подвергалась не­медленной проверке. Широкое распространение получили формы обмена генетической информацией между различными группами организмов. Этот горизонтальный перенос генетической инфор­мации позволяет говорить о наличии единого генофонда биосфе­ры на данном этапе развития.

Творческая роль отбора проявлялась преимущественно в сум­мировании полезных мутаций, его основными направлениями были отбор на координацию биохимических процессов в клетке, на большую плодовитость и т п. Дав начало более высокооргани­зованным формам, прокариоты в дальнейшем изменялись очень мало, совершенствуясь главным образом биохимически и биофи­зически в пределах достигнутого уровня.

В результате крупных эволюционных изобретений (образова­ние клеточного ядра, возникновение полового процесса и диплоидности и т.д.) существенно изменились движущие силы эволю­ции, что послужило основой для перехода к новой протерозой­ской эукариотной эволюционно-биосферной формации, в кото­рую предшествующая вошла не просто в качестве эволюционного уклада, но и составила базу ее энергетико-геохимических процес­сов. Если бы внезапно исчезли все прокариоты, то вряд ли био­сфера могла сохраниться.

Есть работы, в которых определяются специфика эволюции живых организмов и характерные черты протерозойской эукари­отной формации (Ю. И. Полянский, Л. Н. Серавин и др.) или фор­мации, где доминировали покрытосеменные и млекопитающие (Э.И.Колчинский, К.М.Завадский). При классификации эволюционно-биосферных формаций ученые объединяют данные об­щей и частной теорий эволюции с материалами палеобиологии, исторической геологии, палеобиогеохимии, палеогеографии, палеоклиматологии и других наук, позволяющих реконструировать особенности среды обитания прошлых эпох, геохимических и энергетических функций живого вещества, структуры экосистем, специфические типы взаимодействия между факторами эволю­ции. Методология формационного анализа может служить базой для синтеза данных различных геологических и биологических наук, связанных с изучением эволюции биосферы.

Поиск по сайту: