АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомДругоеЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
|
I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Механизм движения ооцита II
| а)Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке;
это происходит пассивно - благодаря току слизи (выделяемой под действием прогестерона).
б) Данный ток вызывается
биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием эстрогенов).
| Движение Сз во влагалище и матке
| 1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) ещё невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды.
В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей.
б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб.
2. Считается, что сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы (синтезируемых в простате).
3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб количество Сз закономерно уменьшается.
| Капа- цитация
| а) В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке) происходит капацитация, т.е. активация Сз:
метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются,
а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают
способность связываться с блестящей оболочкой ооцита, а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы).
б) Капацитацию инициируют,
по одним представлениям, - изменившиеся внешние условия,
по другим представлениям, - гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
| Активное движение Сз
| а) Затем движение Сз
становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков.
б) При этом сперматозоиды одновременно
двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси.
в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается
реотаксисом- способностью определять направление тока жидкости (в данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против него),
а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него).
г) Считают, что такими аттрактантами являются
определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
| Встреча Сз с ооцитом
| В результате активного движения около 200 сперматозоидов достигают
дистального отдела ампулярной части соответствующего яйцевода (откуда диффундировали аттрактанты)
и встречают здесь ооцит II с его оболочками.
| II. Контактное взаимодействие половых клеток
Связывание клеток
| а) Достигая ооцита II, многочисленные Сз (1)
связываются с его зернистой оболочкой и
начинают проникать между фолликулярными клетками.
|
| б) Поскольку последние расположены достаточно рыхло, через некоторое время сперматозоиды
вступают в контакт с блестящей оболочкой.
| Взаимо- действие Сз с блестящей оболочкой
| а) Вначале взаимодействие с этой оболочкой – слабое и неспецифическое.
б) Затем оно становится сильным и видоспецифическим; при этом взаимодействуют
определённые рецепторные белки плазмолеммы головок спермиев
и гликопротеины Zp3 блестящей оболочки.
| Акросомная реакция: разрыв мембран Сз
| Указанное взаимодействие вызывает в сперматозоидах акросомную реакцию:
она начинается, видимо, изменением состояния ионных каналов в плазмолемме головки;
затем эта плазмолемма сливается с мембраной акросомы,
и, наконец, объединённая мембрана распадается на мелкие мембранные пузырьки, что высвобождает ферменты акросомы.
| Акросомная реакция: действие ферментов
| 1. Т.н. пенетраза способствует диссоциации (отщеплению от блестящей оболочки) оставшихся фолликулярных клеток.
2. а) Акрозин (являющийся протеазой), гиалуронидаза и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку на очень ограниченном участке –
образуют в ней узкий канал в месте прохождения сперматозоида.
б) Таким образом, каждый сперматозоид “пробуравливает” для себя свой собственный канал.
3. Кислая фосфатаза в следующей фазе оплодотворения будет расщеплять фосфолипиды плазмолеммы ооцита.
| Вращение ооцита
| 1. Указанные процессы продолжаются, как уже отмечалось, до 12 часов.
2. Всё это время из-за биения жгутиков сперматозоидов,
ооцит вращается вокруг собственной оси.
3. а) Вместе с тем он по-прежнему пассивно перемещается по яйцеводу в сторону матки.
б) Туда же перемещается и конгломерат отщепившихся фолликулярных клеток.
| III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
Проник- новение Сз
| а) Один из сперматозоидов
преодолевает блестящую оболочку раньше других
и вступает во взаимодействие с плазмолеммой ооцита.
|
| б) Вслед за взаимным узнаванием рецепторов
часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита (чему, видимо, способствует кислая фосфатаза; см. выше),
а в ооцит проникают ядро (2) и центриоли сперматозоида.
| Точка отсчёта
| Как отмечалось выше, именно с данного момента следует отсчитывать
внутриутробную жизнь нового организма
и, естественно, первый этап этой жизни - зародышевый.
| Кортикаль- ная реакция: механизм развития
| После вышеописанных событий в ооците II в течение нескольких секундразвивается кортикальная реакция:
благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита,
это вызывает (как в мышечных тканях) резкое повышение концентрации ионов Са2+ в гиалоплазме,
а данные ионы инициируют экзоцитоз кортикальных гранул (3), т.е. выброс их содержимого за пределы клетки.
| Кортикаль- ная реакция: вызываемые эффекты
| 1. а) Под влиянием выделяемых веществ
блестящая оболочка и, видимо, мембрана ооцита теряют рецепторную активность (оболочка - из-за модификации рецепторных гликопротеинов Zp3);
|
| создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (ферменты разрывают связи между той и другой, а гликопротеины привлекают сюда воду),
блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2, образующих многочисленные перекрёстные ткани) и превращается в оболочку оплодотворения.
б) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.
2. Кроме того, ооцитом выделяются (уже не из кортикальных гранул)
гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
| Завершение мейоза
| а) Другое следствие проникновения ядра и центриолей Сз в ооцит II -
это завершение ооцитом второго деления мейоза:
быстро проходят метафаза, анафаза и телофаза.
|
| б) В итоге образуются
женский пронуклеус с гаплоидным набором однохроматидных хромосом
и очередное редукционное, или полярное, тельце (5), которое имеет такой же хромосомный набор и выталкивается под оболочки основной клетки.
в) Лишь после этого оплодотворённая клетка превращается в "классическую" зиготу.
| IV. Подготовка зиготы к дроблению
Сближение ядер
| а) В зиготе ядро Сз
набухает (превращаясь в мужской пронуклеус (2))
и сближается с женским пронуклеусом.
б) Сближенные ядра называются синкарионом.
|
| Удвоение ДНК и центриолей
| 1. Во время сближения (но после набухания мужского ядра) в каждом пронуклеусе происходит
удвоение ДНК и других компонентов хромосом.
2. а) Заметим, что для этого требуется предварительная деконденсация хромосом:
сразу по всей длине каждой хромосомы или хотя бы только той части хромосомы, которая в данный момент реплицируется.
б) Вероятно, в случае мужского пронуклеуса в ходе набухания ядра Сз и репликации хромосом происходит замена хромосомных (в первую очередь, основных) белков:
с тех, которые обеспечивали очень сильную конденсацию хромосом в ядре Сз (тема 29), на обычные белки хромосом
3. В итоге к концу сближения каждый пронуклеус (2) содержит
гаплоидный набор двухроматидных хромосом.
2. Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (6).
| V. Начало первого митотического деления
Профаза: раздельное вступление пронуклеусов в митоз
| а) Сблизившись, пронуклеусы не сливаются в одно ядро.
б) И в таком раздельном состоянии они начинают первое митотическое деление – примерно через 28-30 часов от попадания сперматозоидов в женские половые пути.
в) В профазе
хромосомы каждого пронуклеуса конденсируются, а оболочки разрушаются.
| Метафаза: объединение хромосомных наборов
| а) И лишь в последующей метафазе хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую материнскую звезду (8).
б) С этого момента материнские и отцовские хромосомы на равных основаниях определяют жизнедеятельность и особенности нового организма.
|
| Ещё раз отметим, что во время всех вышеописанных событий продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | Поиск по сайту:
|