Кровь как внутренняя среда организма

Кровь состоит из плазмы и клеток (форменных элементов) — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, находящихся во взвешен­ном состоянии (рис.2.2.). Поскольку плазма и клеточные элементы имеют разобщенные источники регенерации, кровь часто выделяют в самостоятельный вид ткани.

Функции крови многообразны. Это, прежде всего, в обобщенном виде, функции транспорта или переноса газов и веществ, необхо­димых для жизнедеятельности клеток или подлежащих удалению из организма. К ним относятся: дыхательная, питательная, интегратив-но-регуляторная и экскреторная функции (см. главу 6).

Кровь выполняет в организме и защитную функцию, благодаря связыванию и нейтрализации токсических веществ, попадающих в организм, связыванию и разрушению инородных белковых молекул и чужеродных клеток, в том числе и инфекционного происхожде­ния. Кровь является одной из основных сред, где осуществляются механизмы специфической защиты организма от чужеродных моле­кул и клеток, т.е. иммунитета.

Кровь участвует в регуляции всех видов обмена веществ и тем­пературного гомеостазиса, является источником всех жидкостей, секретов и экскретов организма. Состав и свойства крови отражают сдвиги, происходящие в других жидкостях внутренней среды и клет­ках, в связи с чем исследования крови являются важнейшим мето­дом диагностики.

Количество или объем крови у здорового человека находится в пределах 6-8 % массы тела (4 — 6 литров). Это состояние носит название нормоволемия. После избыточного приема воды объем кро­ви может повышаться {гиперволемия), а при тяжелой физической работе в жарких цехах и избыточном потоотделении — падать (ги-поволемия).

Поскольку кровь состоит из клеток и плазмы, общий объем крови также складывается из объема плазмы и объема клеточных элементов. Часть объема крови, приходящаяся на кле­точную часть крови, получила название гематокрит (рис. 2.3.). У здоровых мужчин гематокрит находится в преде­лах 44-48%, а у женщин — 41-45%. Благодаря наличию многочисленных механизмов регуляции объема крови и объема плазмы (волюморецепторные рефлексы, жажда, нервные и гумораль­ные механизмы изменения всасывания и выделения воды и солей, регуляция белкового состава крови, регуляция эритропоэза и др.) гематокрит является относительно жесткой гомеостатической константой и его длительное и стойкое изменение возможно лишь в условиях высокогорья, когда приспособление к низкому парциальному давлению кис­лорода усиливает эритропоэз и, соот­ветственно, повышает долю объема крови, приходящуюся на клеточные

элементы. Нормальные величины гематокрита и, соответственно, объема клеточных элементов называют нормоцитемией. Увеличение объема, занимаемого клетками крови, называют полицитемией, а уменьшение — олигоцитемией.

Физико-химические свойства крови и плазмы. Функции крови во многом определяются ее физико-химическими свойствами, среди которых наибольшее значение имеют осмотическое давление, онко-тическое давление и коллоидная стабильность, суспензионная ус­тойчивость, удельный вес и вязкость.

Осмотическое давление крови зависит от концентрации в плазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитов и не­электролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. При этом свыше 60% осмоти­ческого давления создается хлористым натрием, а всего на долю неорганических электролитов приходится до 96% от общего осмо­тического давления. Осмотическое давление является одной из жест­ких гомеостатических констант и составляет у здорового человека в среднем 7,6 атм с возможным диапазоном колебаний 7,3-8,0 атм. Если жидкость внутренней среды или искусственно приготовленный раствор имеет такое же осмотическое давление, как нормальная плазма крови, подобную жидкую среду или раствор называют изо­тоническим. Соответственно, жидкость с более высоким осмотичес­ким давлением называется гипертонической, а с более низким — гипотонической.

Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану от раствора менее концентрированно­го к раствору более концентрированному, поэтому оно играет важ­ную роль в распределении воды между внутренней средой и клет­ками организма. Так, если тканевая жидкость будет гипертоничес­кой, то вода будет поступать в нее с двух сторон — из крови и из клеток, напротив, при гипотоничности внеклеточной среды вода переходит в клетки и кровь.

Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при гипер-тоничности плазмы эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гипотоничности плазмы набухают и даже лопаются. Последнее, ис­пользуется в практике для определения осмотической стойкости эритроцитов. Так, изотоничным плазме крови является 0,89% рас­твор NaCl. Помещенные в этот раствор эритроциты не изменяют формы. В резко гипотоничных растворах и, особенно, воде эритро­циты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов носит название гемолиз, а в гипотоничных растворах — осмотический гемолиз. Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся кон­центрацией поваренной соли, т.е. гипотоничные растворы, и поме­шать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотоничного раствора, при котором начинается гемолиз и еди­ничные эритроциты разрушаются или гемолизируются. Эта концент­рация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистент-

61

ность эритроцитов (минимальный гемолиз), которая у здорового человека находится в пределах 0,5-0,4 (% раствора NaCl). В более гипотонических растворах все более количество эритроцитов гемо-лизируется и та концентрация NaCl, при которой все эритроциты будут лизированы, носит название максимальной осмотической ре-зистентности (максимальный гемолиз). У здорового человека она колеблется от 0,34 до 0,30 (% раствора NaCl).

Механизмы регуляции осмотического гомеостазиса изложены в главе 12.

Онкотическое давление и коллоидная стабильность белков плазмы крови. Онкотическим давлением называют осмотическое дав­ление, создаваемое белками в коллоидном растворе, поэтому его еще называют коллоидно-осмотическим. Ввиду того, что белки плазмы кро­ви плохо проходят через стенки капилляров в тканевую микросреду, создаваемое ими онкотическое давление обеспечивает удержание воды в крови. Если осмотическое давление, обусловленное солями и мел­кими органическим молекулами, из-за проницаемости гистогематичес-ких барьеров одинаково в плазме и тканевой жидкости, то онкоти­ческое давление в крови существенно выше. Кроме плохой проница­емости барьеров для белков, меньшая их концентрация в тканевой жидкости связана с вымыванием белков из внеклеточной среды током лимфы. Таким образом, между кровью и тканевой жидкостью суще­ствует градиент концентрации белка и, соответственно, градиент он-котического давления. Так, если онкотическое давление плазмы крови составляет в среднем 25-30 мм рт.ст., а в тканевой жидкости — 4-5 мм рт.ст., то градиент давления равен 20-25 мм рт.ст. Поскольку из белков в плазме крови больше всего содержится альбуминов, а молекула альбумина меньше других белков и его моляльная концент­рация поэтому почти в 6 раз выше, то онкотическое давление плазмы создается преимущественно альбуминами. Снижение их содержания в плазме крови ведет к потере воды плазмой и отеку тканей, а увели­чение — к задержке воды в крови.

Коллоидная стабильность плазмы крови обусловлена характером гидратации белковых молекул и наличием на их поверхности двой­ного электрического слоя ионов, создающего поверхностный или фи-потенциал. Частью фи-потенциала является электрокинетичес­кий (дзета) потенциал. Дзета-потенциал — это потенциал на гра­нице между коллоидной частицей, способной к движению в элект­рическом поле, и окружающей жидкостью, т.е. потенциал поверх­ности скольжения частицы в коллоидном растворе. Наличие дзета-потенциала на границах скольжения всех дисперсных частиц фор­мирует на них одноименные заряды и электростатические силы от­талкивания, что обеспечивает устойчивость коллоидного раствора и препятствует агрегации. Чем выше абсолютное значение этого по­тенциала, тем больше силы отталкивания белковых частиц друг от друга. Таким образом, дзета-потенциал является мерой устойчивости коллоидного раствора. Величина этого потенциала существенно выше у альбуминов плазмы, чем у других белков. Поскольку альбуминов

62

в плазме значительно больше, коллоидная стабильность плазмы крови преимущественно определяется этими белками, обеспечива­ющими коллоидную устойчивость не только других белков, но и углеводов и липидов.

С коллоидной стабильностью белков плазмы связаны и суспензи­онные свойства крови, т.е. поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Величина суспензионных свойств крови может быть оценена по скорости оседания эритроцитов (СОЭ) в неподвижном объеме крови.

Таким образом, чем выше содержание альбуминов по сравнению с другими, менее стабильными коллоидными частицами, тем больше и суспензионная способность крови, поскольку альбумины адсорби­руются на поверхности эритроцитов. Наоборот, при повышении в крови уровня глобулинов, фибриногена, других крупномолекулярных и нестабильных в коллоидном растворе белков, скорость оседания эритроцитов нарастает, т.е. суспензионные свойства крови падают. В норме СОЭ у мужчин 4-10 мм/ч, а у женщин — 5-12 мм/ч.

Вязкость — это способность оказывать сопротивление течению жидкости при перемещениях одних частиц относительно других за счет внутреннего трения. В связи с этим, вязкость крови представ­ляет собой сложный эффект взаимоотношений между водой и мак­ромолекулами коллоидов с одной стороны, плазмой и форменными элементами — с другой. Поэтому вязкость плазмы и вязкость, цель­ной крови существенно отличаются: вязкость плазмы в 1,8 — 2,5 раза выше, чем воды, а вязкость крови выше вязкости воды в 4- 5 раз. Чем больше в плазме крови содержится крупномолекулярных белков, особенно фибриногена, липопротеинов, тем выше вязкость плазмы. При увеличении количества эритроцитов, особенно их со­отношения с плазмой, т.е. гематокрита, вязкость крови резко воз­растает. Повышению вязкости способствует и снижение суспензион­ных свойств крови, когда эритроциты начинают образовывать агре­гаты. При этом отмечается положительная обратная связь — по­вышение вязкости, в свою очередь, усиливает агрегацию эритроци­тов — что может вести к порочному кругу. Поскольку кровь — неоднородная среда и относится к неньютоновским жидкостям, для которых свойственна структурная вязкость, постольку снижение дав­ления потока, например, артериального давления, повышает вяз­кость крови, а при повышении давления из-за разрушения струк­турированности системы — вязкость падает.

Еше одной особенностью крови как системы, обладающей наряду с ньютоновской и структурной вязкостью, является, эффект Фареу-са-Линдквиста. В однородной ньютоновской жидкости, согласно закону Пуазейля, с уменьшением диаметра трубки повышается вяз­кость. Кровь, которая является неоднородной неньютоновской жид­костью, ведет себя иначе. С уменьшением радиуса капилляров менее 150 мк вязкость крови начинает снижаться. Эффект Фареуса-Линд-квиста облегчает движение крови в капиллярах кровеносного русла. Механизм этого эффекта связан с образованием пристеночного слоя плазмы, вязкость которой ниже, чем у цельной крови, и миграцией

эритроцитов в осевой ток. С уменьшением диаметра сосудов тол­щина пристеночного слоя не меняется. Эритроцитов в движущейся по узким сосудам крови становится по отношению к слою плазмы меньше, т.к. часть из них задерживается при вхождении крови в узкие сосуды, а находящиеся в своем токе эритроциты двигаются быстрее и время пребывания их в узком сосуде уменьшается.

Вязкость крови прямо пропорционально сказывается на величине общего периферического сосудистого сопротивления кровотоку, т.е. влияет на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы.

Удельный вес крови у здорового человека среднего возраста со­ставляет от 1,052 до 1,064 и зависит от количества эритроцитов, содержания в них гемоглобина, состава плазмы. У мужчин удельный вес выше, чем у женщин за счет разного содержания эритроцитов. Удельный вес эритроцитов (1,094-1,107) существенно выше, чем у плазмы (1,024-1,030), поэтому во всех случаях повышения гемато-крита, например, при сгущении крови из-за потери жидкости при потоотделении в условиях тяжелой физической работы и высокой температуры среды, отмечается увеличение удельного веса крови.

Состав плазмы крови. Плазма крови состоит из воды (около 90% массы), низко молекулярных соединений органического и неоргани­ческого происхождения — солей или электролитов, углеводов, ли-пидов, органических кислот и оснований, промежуточных продуктов обмена как содержащих азот, так и неазотистого происхождения, витаминов (около 2% массы) и белков, на долю которых приходится до 8% массы плазмы.

Электролитный состав плазмы важен для поддержания ее осмо­тического давления, кислотно-щелочного состояния, функций кле­точных элементов крови и сосудистой стенки, активности фермен­тов, процессов свертывания крови и фибринолиза. Поскольку плаз­ма крови постоянно обменивается электролитами с микросредой клеток, содержание в ней электролитов в значительной мере опре­деляет и фундаментальные свойства клеточных элементов органов — возбудимость и сократимость, секреторную активность и проница­емость мембран, биоэнергетические процессы. Содержание основных электролитов в плазме крови, эритроцитах и тканевой микросреде представлено в табл.2.1. Из таблицы видно, что содержание натрия и калия в плазме и эритроцитах отличается также, как и в других клетках и внеклеточной среде (глава 1), и, соответственно, обуслов­лено различиями проницаемости мембран и работой К- Na- насосов клеток. Часть катионов плазмы связана с анионами органических кислот и белков, что играет роль в поддержании кислотно-щелоч­ного состояния и необходимо для реализации функций белков.

Отличается в плазме и эритроцитах содержание и ряда анионов, прежде всего хлора и бикарбоната. Эти различия обусловлены об­меном этих анионов между эритроцитами и плазмой в капиллярах легких и тканей при дыхании.

Содержание натрия и калия в плазме крови — жесткие гомеоста-тические константы, зависящие от баланса процессов поступления и

64

Таблица 2.1. Содержание электролитов в плазме крови, эритроцитах и микросреде тканей (ммоль/л) у человека

выведения ионов, а также их перераспределения между клетками и внеклеточной средой. Регуляция гомеостазиса этих катионов осу­ществляется изменениями поведения (большее или меньшее потреб­ление соли) и системами гуморальной регуляции (см.главу 3), среди которых основное значение имеют ренин- ангиотензин- альдостеро-новая система и натриуретический гормон предсердий (см.главу 5). Жесткой гомеостатической константой является и концентрация кальция в плазме крови. Кальций содержится в двух формах: свя­занной (с белками, в комплексных соединениях, малорастворимых солях) и свободной, ионизированной (Са++). Основные биологичес­кие эффекты кальция обусловлены его ионизированной формой. В цитозоле клеток ионизированного кальция содержится мало, но его количество чрезвычайно тонко регулируется, поскольку этот катион является важнейшим регулятором обменных процессов и функций клеток. Поступление кальция в клетки из внеклеточной среды свя­зано с его уровнем в микросреде и плазме крови, хотя в большей степени зависит от специальных транспортных мембранных меха­низмов (каналов, насосов, переносчиков). В клеточном цитозоле ионизированный кальций связывается с белками, а также удаляется с помощью специальных Са-насосов во внутриклеточные депо (ми­тохондрии, цитоплазматический ретикулум) и наружу в микросреду клеток. Содержащийся в плазме крови ионизированный кальций помимо того, что является источником для транспорта внутрь кле­ток, необходим для обеспечения физико-химических свойств плаз­менных белков, активности ферментов, например, для реализации механизмов свертывания крови. Регуляция уровня ионизированного кальция в плазме крови осуществляется специальной гуморальной

65

системой, включающей ряд кальций-регулирующих гормонов: око­
лощитовидных желез (паратирин), щитовидной железы (кальцитонин
и его аналоги), почек (кальцитриол).,

В плазме крови содержится и большое число различных микро­элементов, называемых так из- за очень малых концентраций. Как минимум 15 микроэлементов, содержащихся в плазме крови, напри­мер, медь, кобальт, марганец, цинк, хром, стронций и др., играют важную роль в процессах метаболизма клеток и обеспечении их функций, поскольку входят в состав ферментов, катализируют их действие, участвуют в процессах образования клеток крови и гемог­лобина (гемопоэзе) и др.

Из веществ органической природы в плазме крови находятся азо-тосодержащие продукты белкового катаболизма (мочевина, амино­кислоты, мочевая кислота, креатин, креатинин, индикан), получив­шие название остаточного или небелкового азота. Величина оста­точного азота (в норме 14,3-28,6 ммоль/л) отражает не столько интенсивность катаболизма белка, сколько эффективность выделения продуктов белкового обмена через почки. При нарушениях экскре­торной функции почек повышение остаточного азота крови является важным диагностическим показателем.

Необходимым для жизнедеятельности организма является содер­жание в плазме крови углеводов, из которых более 90% приходится на глюкозу. Благодаря высокой растворимости в воде, хорошей способности к мембранному транспорту и легкости использования в метаболических путях, глюкоза, для многих клеток организма явля­ется главным источником энергии. Содержание глюкозы в артери­альной крови выше, чем в венозной, так как она непрерывно ис­пользуется клетками тканей. У здорового человека в венозной крови содержится 3,6-6,9 ммоль/л глюкозы, причем колебания ее уровня преимущественно связаны с временем приема пищи и всасыванием из желудочно-кишечного тракта. В целом уровень глюкозы в крови зависит от соотношения следующих факторов: всасывания из желу­дочно-кишечного тракта, поступления из депо (гликоген печени), новообразования из аминокислот и жирных кислот (глюконеогенез), утилизации тканями и депонирования в виде гликогена. Гомеостазис глюкозы отражает особенности углеводного обмена в организме и регулируется вегетативной нервной системой и многочисленными сахар-регулирующими гормонами (инсулин, глюкагон, адреналин, глюкокортикоиды и др.).

Важную роль в реализации питательной функции крови играют содержащиеся в плазме липиды и белки.

Белки плазмы крови. Общее число белков плазмы крови состав­ляет около 200, из них 70 выделены в чистом виде. Общее содер­жание белка в крови колеблется в норме от 65 до 85 г/л. Основ­ными плазменными белками являются альбумины (38-50 г/л), гло­булины (20-30 г/л) и фибриноген (2-4 г/л). Таким образом, больше всего в плазме крови содержится альбуминов, и для оценки белко­вого состава плазмы в клинике обычно определяют альбумино/гло-

66

булиновый показатель или белковый коэффициент крови, состав­ляющий у здоровых взрослых людей 1,3-2,2. С помощью электро­фореза, т.е. передвижения белковых частиц в электрическом поле, удается выделить так называемые белковые фракции, каждая из которых, кроме альбуминов, образована большим количеством раз­ных по составу белковых молекул. Содержание в плазме основных белковых фракций приведено в табл.2.2. Выявление белковых фрак­ций основано лишь на физико-химических свойствах белков, а не на физиологическом их значении, поэтому в одну и ту же фракцию попадают белки с разными функциональными свойствами. Наиболее же точную информацию о белковом составе плазмы можно получить определяя содержание индивидуальных белков.

Таблица 2.2. Основные белковые фракции плазмы крови человека

Альбумины — самая однородная фракция белков плазмы. Ос­новная их функция заключается в поддержании онкотического дав­ления. Кроме того альбумины служат резервом аминокислот для белкового синтеза и выполняют тем самым питательную функцию. Благодаря большой поверхности мицелл и их высокому отрицатель­ному заряду, альбумины обеспечивают стабильность коллоидного раствора и суспензионные свойства крови, адсорбируют на своей поверхности и транспортируют вещества не только эндогенного, но и экзогенного происхождения. Так, альбумины переносят неэстери-фицированные жирные кислоты, билирубин, стероидные гормоны, соли желчных кислот, а также, пенициллин, сульфаниламиды, ртуть. Альбумины частично связывают гормон щитовидной железы тирок­син и значительную часть ионов кальция.

Альфа-глобулины включают гликопротеины, т.е. белки, связанные с углеводами (2/3 всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеинов), а также ингибиторы протеолитических фер­ментов, транспортные белки для гормонов, витаминов и микроэле­ментов. К альфа-глобулинам относятся: эритропоэтин — гумораль­ный стимулятор кроветворения; плазминоген — предшественник фермента, растворяющего свернувшуюся кровь; протромбин — один из факторов свертывания крови и т.д. Альфа-глобулины осущест-

67

вляют транспорт липидов, участвуя в образовании липопротеидных комплексов, в составе которых переносятся триглицериды, фосфо-липиды, холестерин и сфингомиелины.

Бета-глобулины — самая богатая липидами фракция белка. Находясь в составе липопротеидов, эти белки содержат 3/4 всех липидов плазмы крови, в том числе фосфолипиды, холестерин и сфингомиелины. К этой белковой фракции относятся белок транс-феррин, обеспечивающий транспорт железа, большая часть белков системы комплемента, многие факторы свертывания крови.

Гамма- глобулины называют также иммуноглобулинами, по­скольку в эту фракцию входят антитела или иммуноглобулины (Ig) 5 классов: IgA, IgG, IgM, IgD, IgE.

В общем функции белков плазмы крови сводятся к обеспечению: 1) коллоидно-осмотического и водного гомеостаза, 2) агрегатного состояния крови и ее реологических свойств (вязкость, свертыва­емость, суспензионные свойства), 3) кислотно-щелочного гомеоста­за, 4) иммунного гомеостаза, 5) транспортной функции крови и 6) питательной функции крови, как резерв аминокислот.

2.2. Интерстициальное пространство и микросреда клеток.

Интерстициальное пространство представляет собой сеть колла-геновых и эластических волокон, ячейки которой заполнены геле-образным веществом, состоящим из белков, полисахаридов типа гли-козаминогликанов-гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфатов А, В и С, минеральных солей и воды. Коллаген — это белковые волокна, образуемые фиброцитами соединительной ткани. Масса коллагено-вых волокон очень велика и составляет порядка 6% массы тела, а обшая поверхность волокон превышает миллион квадратных метров. Такая структура сети создает своеобразную коллагеновую "губку", способную накапливать воду и электролиты, особенно натрий. Свя­зывание воды и электролитов коллагеном увеличивается при появ­лении в интерстициальном пространстве избытка Н-ионов, напри­мер, молочной кислоты. Полисахариды типа гликозаминогликанов синтезируются фибробластами, что обеспечивает постоянство отри­цательных зарядов (анионов) в интерстиции. Активирует синтез гли­козаминогликанов инсулин, подавляют — катехоламины, а тиреоид-ные гормоны способствуют катаболизму этих полисахаридов.

Белки и полисахаридные анионы образуют в интерстиции ком­плексы, называемые муко- и гликопротеины. Указанные компонен­ты формируют коллоидную или гелеподобную фазу интерстиция, которая способна связывать воду и набухать, благодаря высокой гидрофильности, или освобождаться от воды под влиянием местно действующих ферментов и биологически активных веществ (гиалу-ронидаза, гепарин, гистамин и др.), как бы передавая воду следу­ющим ячейкам основного вещества. Таким образом, эта фаза меж­уточного вещества осуществляет избирательно замедленный транс­порт микромолекул, поступивших в интерстициальное пространство.

68

Эта фаза способна также замедлять продвижение молекул с увели­чением их массы, что ограничивает транспорт крупномолекулярных белков, поступивших в интерстииий из крови или клеток. Вторая фаза — водная, в виде тонких "каналов" вдоль фибриллярных во­локон, обеспечивает свободный транспорт микромолекул. В обеих фазах интерстициального пространства содержится много воды. В общем, у человека массой 70 кг в интерстициальном пространстве содержится в среднем 10,6 л жидкости. Электролитный состав тка­невой жидкости приведен в табл.2.1.

Вода интерстициального пространства постоянно обменивается с плазмой крови кровеносных капилляров. В артериальной части ка­пилляра гидростатическое давление крови превышает онкотическое давление белков плазмы, гидростатическое давление тканевой жид­кости и вода фильтруется через гистогематический барьер в интерс-тициальное пространство. К венозному концу капилляра гидроста­тическое давление крови снижается, из-за выхода воды в ткань несколько повышается концентрация белков в плазме и онкотичес­кое давление становится выше гидростатического, что обеспечивает обратное поступление воды из тканей в кровь (рис.2.4.).

Рис. 2.4. Роль гидростатического давления крови в транскапил­лярном обмене воды.

Арт. и Вен. — артериальный и венозный участки капилляра. Стрелки показывают направление и интенсивность движения воды.

Меньшие концентрации белка в интерстициальном пространстве обуславливают и меньшие величины онкотического давления. Давление тканевой жидкости широко варьирует от -6 до +12 мм рт.ст. Вели­чина этого давления, в основном, характеризует водную фазу интерс-тициального пространства и зависит от ряда причин — скорости фильтрации воды из кровеносных капилляров, количества воды, свя­зываемой коллоидной фазой, скорости оттока воды в лимфатические капилляры. В свою очередь давление в интерстициальном простран­стве определяет интенсивность фильтрации воды и лимфооттока.

Интерстициальное пространство содержит ряд клеток соедини­тельной ткани — фибробласты и фиброциты, мастоциты или тучные клетки, макрофаги и лимфоциты. Эти клетки регулируют состояние интерстициального пространства, микросреды клеток, кровеносных и лимфатических капилляров, благодаря образованию биологически-активных веществ — ферментов, гепарина, биогенных аминов. Соб­ственно процессы метаболизма интерстициального пространства про­текают в микроячейке: фиброциты, фибробласты, мастоциты — ос­новное вещество — коллагеновые волокна (коллоидная фаза) — вода и электролиты (водная фаза). Клетки интерстициального простран­ства осуществляют фагоцитоз, участвуют в механизмах иммунитета.

Микросредой клеток называют часть внеклеточной внутренней среды или интерстициального пространства, непосредственно приле­гающую к поверхности клеток. Это своего рода "атмосфера" клетки, имеющая очень малую толщину (порядка 20 нм), но играющая основную роль в обмене веществ через мембрану клетки. Состав и свойства микросреды клеток во многом одинаковы с интерстици-альным пространством, поскольку обмен между ними происходит путем простой диффузии. Вместе с тем, если интерстициальное пространство в большей мере связано с транспортом веществ из крови, то микросреда клеток в большей мере связана с метаболи­ческими процессами в клетках. Транспорт веществ во внутренней среде организма может осуществляться по следующим путям: кровь — интерстициальное пространство — лимфа — кровь; кровь — интерстициальное пространство — микросреда клеток — клетки; клетка — микросреда клетки — интерстициальное пространство — кровь (или лимфа — кровь).

Микросреда клеток, хотя и сообщается с общим интерстициаль-ным пространством, являясь его частью, тем не менее ее состав должен отличаться, поскольку узкие межклеточные пространства имеют более высокую концентрацию молекул, что существенно за­трудняет диффузию.

Обмен между микросредой клеток и общим интерстициальным пространством происходит, в основном, за счет "конвективного" транспорта (т.е. перемещения воды и молекул под влиянием гради­ентов сил гидростатического, онкотического и осмотического давле­ний, электростатических и электрокинетических потенциалов). Кле­точная микросреда богата продуктами метаболизма клеток и протео-лиза отмерших структур. Полисахариды в этой околоклеточной мик­росреде образуют гликокалике, располагающийся на поверхности клеточной мембраны и существенно замедляющий процессы диффу­зии в клетку и из клетки. Гликокаликс участвует в трансмембран­ном обмене ионов, явлениях адгезии (прилипания) между клетками, процессах тканевой дифференцировки, функционирования базальных мембран, иммунологических реакциях.

В микросреде клеток могут накапливаться аминокислоты и жир­ные кислоты, формируя тем самым резервный фонд, необходимый для пластических и энергетических процессов в клетке. Микросреда служит пространством переноса медиаторов и гормонов, тем самым

70

активно участвуя в процессах регуляции клеточных функций и ме­таболизма. Изменение свойств микросреды клеток меняет концент­рацию или время нахождения этих гуморальных регуляторов у ре­цепторов клеточной мембраны, что ведет к изменению выраженнос­ти и длительности регуляторного влияния, а следовательно, и эф­фективности регуляции, как таковой.

Мембрана клеток способна фиксировать не только ферменты микросреды, но и циркулирующие во внутренней среде антигены. Поэтому микросреда клеток является важнейшим участком развер­тывания процессов иммунитета.

Поиск по сайту: