Серое вещество спинного мозга

В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство. Практически все аксоны клеток межпозвоночных узлов, входящие в него через задние корешки, посылают коллатерали в серое вещество. Эти коллатерали контактируют непосредственно с периферическими мотонейроиами, тела которых расположены в передних рогах (коллатерали волокон проприоцептивной чувствительности), или с вставочными нейронами. Аксоны вставочных нейронов в свою, очередь достигают моторных клеток. При этом они доходят не только до клеток передних рогов тех же сегментов,.но и проникают в другие сегменты спинного мозга, формируя так называемые спино-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения ограниченного по площади участка рецепторного аппарата. Этим объясняется нередко отмечаемая на практике распространенная рефлекторная двигательная реакция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типичны при уменьшении тормозящего влияния коры на сегментарный аппарат спинного мозга.

Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы.

1. Чувствительные клетки (клетки задних рогов спинного мозга), являющиеся телами вторых нейронов чувствительных путей и в том числе путей, несущих импульсы к мозжечку. Аксоны их попадают в боковые столбы спинного мозга, чаще после перекреста в передней белой спайке, и формируют там восходящие проводящие пути.

2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному аппарату спинного мозга. Располагаются они в центральной части и по краям серого вещества. Аксоны ассоциативных клеток заканчиваются в сером веществе того же или других сегментов спинного мозга.

3. Вегетативные клетки, расположенные в боковых рогах спинного мозга на уровне С₈ — L₂ сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S₃ — S₅ (парасимпатические клетки). Аксоны ихпокидают спинной мозг через передние корешки.

4. Двигательные (моторные) клетки передних рогов спинного мозга, являющиеся телами периферических двигательных нейронов. К моторным клеткам передних рогов сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходящим пирамидным и экстрапирамидным проводящим путям. Кроме того, нервные импульсы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, заложенных в межпозвоночных узлах (импульсы проприоцептивной чувствительности); а также по аксонам чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов тех же или соседних сегментов, спинного мозга.

Клетки передних рогов спинного мозга служат основным местом интеграции возбуждающих и тормозящих импульсов, приходящих сюда различными путями, которые отсюда устремляются к соответствующим мышцам и определяют их функциональное состояние.

Среди моторных клеток передних рогов в настоящее время выделяются клетки двух видов:

а л ь ф а - м о т о н е й р о н ы — крупные двигательные клетки, аксоны которых заканчиваются в мышце концевыми. пластинками. Достигшие концевых пластинок нервные импульсы обеспечивают возбуждение мышечных волокон, определяя тем самым степень напряжения мышцы;

г а м м а - м о т о н е й р о н ы — мелкие двигательные клетки, аксоны которых имеют тонкую миели~новую оболочку и относительно небольшую скорость проведения нервных импульсов, что позво- ляет отнести их группе гамма-волокон. Гамма-мотонейроны составляют приблизительно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга. Аксоны их направляются к так называемым и н т р а ф у з а л ь н ы м мышечным волокнам, входящим в состав мышечных веретен. (Мышечные волокна, не входящие в состав мышечных веретен, могут быть названы экстрафузальными.)

Типичное мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышечных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсулу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов,. влияющие на степень напряжения этих мышечных волокон. Растяжение или сокращение интрафузальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена. Это воспринимается заложенными в его средней части рецепторными аппаратами, очень чувствительными к растяжению. Изменение напряжения интрафузальных мышечных волокон ведет к возникновению в этих рецепторах нервных импульсов, попадающих по дендриту, а затем по аксону чувствительной клетки, тело которой находится в спинальном ганглии, в соответствующие сегменты спинного мозга. Коллатераль от этого аксона достигает двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Таким образом происходит формирование петли обратной связи от мышцы к обеспечивающим ее иннервацию мотонейронам. Наличие этой обратной связи может способствовать поддержанию тонического напряжения мышцы, а тем самым фиксированного положения той или иной части тела.

Велико значение петли обратной связи (гамма-петлиц и при вызывании сухожильных, рефлексов. Удар по сухожилию приводит к растяжению мышцы, и рецепторы ее веретен посылают залп импульсов, которые возбуждают мотонейроны соответствующих: сегментов спинного мозга, что и. ведет к мышечному сокращению. Уменьшение супрасегментарных влияний на гамма-мотонейроны спинного мозга может вести к повышению их активности, следствием чего является повышение напряжения интрафузальных волокон мышечных веретен. Это обстоятельство ведет к спастичности мышц и повышению сухожильных рефлексов, которые характерны для центральных парезов или параличей. Описанный механизм сухожильных рефлексов позволил именовать их также глубокими рефлексами, или рефлексами на растяжение, или миотатическими рефлексами (мио — мышца, татис — напряжение).

Чтобы избежать перевозбуждения нервно-мышечного аппарата и вместе стем повреждения сухожилий и даже костей, мотонейроны в случаях перерастяжения мышц получают тормозящую импульоацию, которая исходит из так называемых сухожильных рецепторов Гольджи, расположенных в зоне перехода мышцы в сухожилие и имеющих относительно высокий порог возбуждения. Импульсы от сухожильных рецепторов Гольджи проходят по аксонам, телам и дендритам чувствительных клеток, контакт которых с мотонейронами осуществляется через посредство вставочных нейронов. Возникающее в связи с раздражением рецепторов Гольджи торможение мотонейронов сопровождается расслаблением синергично функционирующих мышц и снижением их тонуса.

Регулирующее влияние на мотонейроны оказывают и находящиеся в составе сегментарного аппарата спинного мозга клетки Реншо. К ним по так называемым возвратным коллатералям, отходящим от аксонов альфа-мотонейронов еще до их выхода иэ спинного мозга, поступает информация о степени возбуждения мотонейронов. Получая такую информацию, клетки Реншо по своим аксонам посылают к мотонейронам импульсыб которые участвуют в регуляции функционального состояния мотонейронов. Оказываемое ими тормозящее влияние на мотонейроны принято называть возвратным торможением. Клетки Реншо принимают участие в частности в обеспечении реципрокности (соответствия напряжения) мышц агонистов и антагонистов.

Каждый мотонейрон обеспечивает иннервацию большого числа мышечных волокон (от 100 до 1000). Мышечные волокна, к которым импульсация поступает по аксонам одного нейрона, составляют двигательную единицу, так как они неизбежно возбуждаются одновременно. Мышца среднего размера имеет несколькo сотен двигательных единиц. Все мотонейроны, принимающие участие в иннервации одной мышцы, составляют ее двигательный пул. Входящие в один двигательный пул мотонейроны могут быть расположены в передних рогах нескольких сегментов спинного мозга.

Моторные клетки в передних рогах формируют многочисленные группы, каждая из которых иннервирует группу мышц, объединенных общностью функций. Почти па всему длиннику спинного мозга существуют передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающиефункцию мышц позвоночника, и передненаружные группы клеток, от которых зависит функция остальных мышц туловища и шеи. В сегментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные клеточные группы, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных групп.

Наличие отдельных клеточных групп, функционально связанных с определенными мышцами или мышечными группами, обьединенными функциональным единством, позволяет понять причину иног да встречающейся у больных избирательности поражения мышц при развитии периферического паралича, обусловленного спинальной патологией (например, при эпидемическом полиомиелите). Дополнительные клеточные группы в передних рогах сегментов спинного мозга, обеспечивающие иннервацию конечностей, являются одной из основных причин наличия здесь утолщений спинного мозга (шейного — С₅ — D₂) и поясничного (L₂ — S₂).

Непостоянство количества нервных клеток на разных уровнях спинного мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещества. В шейном отделе спинного мозга передние рога значительно.шире задних, в грудном отделе величина передних рогов уменьшается, и серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву Н, в пояснично-крестцовом отделе увеличиваются размеры как передних, так и задних рогов.

Поиск по сайту: