Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов

Дифференцировка полипотентных клеток в унипотентные определяется действием ряда специфических факторов:

· эритропоэтинов (для эритро-бластов),

· гранулопоэтинов (для миелобластов),

· лимфопоэтинов (для лим-фобластов),

· тромбопоэтинов (для мегакариобластов) и др.

Из каждой клетки-предшественника образуется конкретный вид клеток. Клетки каждого вида при созревании проходят ряд стадий и в совокупности образуют компартмент созревающих клеток (V). Зрелые клетки представляют последний компартмент (VI). Все клетки V и VI компартментов морфологически можно идентифицировать (рис. 7.15).

1-й класс — полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядят как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое — не делятся. ПСКК полипотентны — могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию — автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально — гемопоэтинами.

2-й класс — полустволовые клетки (ПСК) — клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядят как малые темные лимфоциты.

3-й класс — унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядят как малые темные лимфоциты.

Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядят как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми.

4-й класс — бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы.

5-й класс — созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению.

6-й класс — зрелые клетки крови.

Особенности созревания отдельных видов клеток крови:

В 1-классе — ПСКК

Во 2-ом классе — ПСК (общая клетка предшественница миелопоэза)

В 3-м классе — КОЕэ (колония образующая единица эритроцитов)

В 4-ом классе — эритробласт (в ядре преобладает эухроматин, имеются четкие ядрышки); активно делятся.

В 5-ом классе — клетка проходит превращения: проэритробласт

®базофильный эритробласт (базофилия цитоплазмы из-за обилия РНК, активно делятся)

®полихроматофильный эритробласт (последняя клетка, способная митозу, накапливается Hb, РНК уменьшается)

®оксифильный эритробласт (оксифилия из-за увеличения Hb, исчезает ядро, клетка теряет способность к митозу).

В 6-м классе — из красного костного мозга выходит ретикулоцит («сетчатая клетка»); имеет в цитоплазме остатки органоидов, выявляемых при окраске специальными красителями в виде нитей и зерен, придающих клетке сетчатый рисунок (отсюда и название); в течении 1-х суток теряет остатки органоидов и дозревает в зрелый эритроцит.

В норме у здорового человека физиологическая регенерация в эритроидном ростке идет за счет размножения клеток IV-V классов — это гомопластический эритропоэз. После кровопотерь, отравлений гемолитическими ядами, облучения ионизирующими лучами наряду с IV-V классом начинают усиленно размножаться и клетки I-III классов — это гетеропластический эритроцитопоэз.

Ретикулоцит - постклеточная структура (безъядерная клетка) с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофи-лии, и преобладанием НЬ, что в целом дает многоцветную (полихромную) окраску (поэтому эта клетка получила название «полихроматофильный эритроцит»). При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 сут. Эритроцит - это клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда. Период образования эритроцита, начиная со стадии проэритробласта, занимает 7 сут.

Таким образом, в процессе эритропоэза происходят:

· уменьшение размера клетки в 2 раза;

· уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки;

· уменьшение содержания РНК, накопление НЬ, сопровождаемые изменением окраски цитоплазмы - от базофильной до полихро-матофильной и ацидофильной;

· потеря способности к делению клетки..

· Исчезает ядро и органоиды

Из одной СКК в течение 7-10 сут в результате 12 делений образуется около 2000 зрелых эритроцитов. Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эри-тробластических островков, впервые описанных французским гематологом М. Бесси (1958).

Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими слоями эритроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э, вступившей в контакт с макрофагом КОЕ-Э. Образующиеся из нее клетки (от проэритробласта до ретикулоцита) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами (сиалоадгезинами и др.) (рис. 7.17, 7.18). У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения полихроматофильных эритробластов (гомопластический гемопоэз). Однако, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние - из стволовых клеток (гетеропластический эритропоэз).

Рис. 7.16. Последовательные стадии дифференцировки проэритробласта в эритроцит: А - проэритробласт; Б - базофильный эритробласт; В - полихроматофильный эритробласт; Г - ацидофильный эритробласт (нормобласт); Д - выталкивание ядра из ацидофильного эритробласта; Е - ретикулоцит; Ж - пикнотичное ядро; З - эритроцит. 1 - ядро; 2 - рибосомы и полирибосомы; 3 - митохондрии; 4 - гранулы гемоглобин

Рис. 7.17 Динамика развития эритробластического островка (по М. Бесси и соавт., с изменениями):

А - схема: 1 - цитоплазма макрофага; 2 - отростки макрофага; 3 - базофильные эритробласты; 4 - полихроматофильные эритробласты; 5 - ацидофильный эритро-бласт; 6 - ретикулоцит; б - срез эритроидного островка: 1 - макрофаг; 2 - эритроциты; 3 - митотически делящийся эритробласт. Электронная микрофотография по Ю. М. Захарову. Увеличение 8000

Рис. 7.18 Развитие эритроцитов в печени плода человека: а, б - 15-недельный плод (увеличение 6000); в - 20-недельный плод (увеличение 15 000). 1 - эксцентрично расположенное ядро эритробласта; 2 - обособление пикнотического ядра ацидофильного эритробласта; 3 - отделение пикнотического ядра с узким ободком цитоплазмы от ацидофильного эритробласта; 4 - ретикулоцит с единичными органеллами (указано стрелками). Электронная микрофотография (по Замбони)

Поиск по сайту: