ПОКРОВЫ ТЕЛА

ГЛАВА XII ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции их систем органов.

ПОКРОВЫ ТЕЛА

Внешние покровы животных (кожа, или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. У них эволюция покровов шла в направлении развития мерцательного эпителия, отмечаемого у турбуллярий, в плоский эпителий других плоских червей, а также круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоский этой способностью не обладает.

У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у рако- образных. У моллюсков поверхностный слой развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви и моллюски) в эпидермисе локализованы одноили многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и др.).

У хордовых эволюция кожных покровов заключалась в замене однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума). Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, часто называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения - собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат наружный покров представляет собой студенистую или хрящевидную оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двухслойное строение. Первый слой представлен цилиндри-

ческим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй - студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй - нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя в свою очередь прилегает к мышцам и костям.

Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию. У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный кератин, волосы, копыта и рога).

СКЕЛЕТ

Скелет выполняет опорную и защитную функции.

У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный характер и подразделяемые на эндоске- лет и экзоскелет. Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фибриллярную структуру, у радиолярий и фораминифер эндоскелет представлен кристаллами неорганического происхождения, у губок - спикулами (иглами), состоящими из отложений карбоната кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл, у морских звезд - различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитии эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иглокожих имеют мезодермальное происхождение.

Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и кончая такими образованиями, как крылья бабочек. У простейших экзоскелет имеется у динофлагеллят, эвгленоподобных, фораминифер других организмов. Импрегнация экзоскелета неорганическими слоями повышает

его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих - благодаря наличию гибких районов между ригидными участками кутикулы. Последняя у членистоногих секретируется клеточным эпидермисом и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.

У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскелетом - стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У круглоротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги).

У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. Различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конеч- ностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.

У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки из низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра.

У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четыре отдела позвоночника - шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых - из одного позвонка, называемого уростилем.

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.

Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм - морских плезиозавров). У амниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка специализированы, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц доходит до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.

Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь; у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4-6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развиваются 10-20 грудных позвонков.

Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.

Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида.

Скелет головы состоит из черепа и висцерального скелета. Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которое очень колеблется в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся - от 40 до 70, у птиц - 20, у примитивных млекопитающих (Didelpkis) - 42, у шимпанзе - 22, у человека - 27. Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями.

Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.

Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабр. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая

жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабр были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей полости среднего уха. Одна из этих костей - стремечко - гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая - наковальня - гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья - молоточек - гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.

Скелет конечностей имеет особенности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей служат спинной и хвостовой плавники у рыб; парных - свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о про- исхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).

Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но у современных земноводных их лишь от 3 до9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2-2-3-2 (саламандры), 2-2-3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от 3 до 8 пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).

Поиск по сайту: