Структура клітини і її компонентів. Клітинні мембрани. Ядро, будова і функції

Будь-яка клітина складається з поверхневого апарату, цитоплазми та ядра. Лише клітини бактерій і ціанобактерій не мають ядра (мал. З0). А як же еритроцити ссавців чи ситоподібні трубки вищих рослин? Адже вони теж ядра не мають. Річ у тім, що в цих клітинах на початкових етапах розвитку ядро руйнується. А в бактерій і ціанобактерій ядра немає на будь-яких етапах розвитку клітин.

Мал. З0. Ціанобактерія

Внутрішній вміст клітини оточує поверхневий апарат.

До його складу входять плазматична мембрана, надмембранні та підмембранні структури. Поверхневий апарат клітини захищає внутрішній вміст від несприятливих впливів довкілля, забезпечує обмін речовин між клітиною і навколишнім середовищем. Клітини різних груп організмів мають відміни у будові поверхневого апарату. Ви пригадуєте, що клітини бактерій, грибів і рослин оточує клітинна стінка, тоді як клітини тварин її не мають.

Цитоплазма (від грец. китос та плазма - виліплене) - це внутрішнє середовище клітини, розташоване між плазматичною мембраною і ядром. Вона становить собою колоїдний розчин органічних і мінеральних сполук, характеризується відносною сталістю будови, хімічного складу та фізичних властивостей. Основа цитоплазми (її матрикс) - це гіалоплазма (від грец. хіалос - скло) - безбарвна колоїдна система клітини. До її складу входять розчинні білки, РНК, полісахариди, ліпіди і певним чином розташовані клітинні структури: мембрани, органели, включення.

Клітинні мембрани обмежують різноманітні органели і ділять, таким чином, цитоплазму на окремі функціональні ділянки. Така система внутрішньоклітинних мембран забезпечує одночасний перебіг багатьох несумісних біохімічних процесів (мал. 31).

Мал. 31. Схема будови тваринної (А) і рослинної (Б) клітини

Система білкових утворів - мікротрубочок та мікро-ниток - утворює внутрішньоклітинний скелет, або цитоскелет, який виконує в клітині опорну функцію (мал. 32). Крім того, ці утвори беруть участь у зміні форми клітин та їхньому русі, забезпечують певне розташування ферментів, які зумовлюють перебіг біохімічних процесів.

Мал. 32. Цитоскелет

Органели (від грец. органон - орган, інструмент) - постійні клітинні структури (мал. 31). Кожна з органел виконує певні функції, забезпечуючи ті чи інші процеси життєдіяльності клітини (живлення, рух, зберігання й передачу спадкової інформації тощо). Одні з них обмежені однією (вакуолі, комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка, лізосоми) чи двома (хлоропласти, мітохондрії, ядро) мембранами або ж взагалі не мають мембран (клітинний центр, рибосоми, мікро-трубочки, мікронитки). Особливості будови тієї чи іншої органели тісно пов'язані з виконуваними нею функціями.

На відміну від органел, включення — непостійні структури, тобто можуть з'являтись у процесі життєдіяльності клітини, зникати і знову утворюватись. Це здебільшого запасні сполуки чи кінцеві продукти обміну речовин у вигляді краплин (жири), зерен (крохмаль, глікоген), кристалів (солі) тощо (мал. 33).
Залежно від рівня організації клітин організми ділять на прокаріотів та еукаріотів.

Мал. 33. Включення кристалів щавлевокислого калію в клітинах бегонії

Усі клітини еукаріотів сформовані системою мембран (від лат. мембрана - шкірка, плівка), які забезпечують їхнє нормальне функціонування.

Клітини обмежені плазматичною мембраною. Вона забезпечує обмін речовин із навколишнім середовищем і взаємодію клітин між собою.

Ви вже знаєте, що внутрішнє середовище клітин еукаріотів поділене на окремі функціональні ділянки. Вважають, що система додаткових мембран необхідна для розміщення певних структур (ферментів, рибосом, пігментів та ін.), а також для розділення просторово процесів обміну речовин і перетворення енергії, захисту певних ділянок клітини від дії гідролітичних ферментів.

У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов'язані зі сприйняттям інформації, яка надходить із навколишнього середовища, формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії, захистом від проникнення хвороботворних мікроорганізмів та іншими проявами життєдіяльності клітин, органів і організму в цілому.

Методами світлової та електронної мікроскопії в клітинах виявлено різноманітні мембранні структури. Вони мають загалом подібні хімічний склад і особливості організації. Але залежно від типу мембран та їхніх функцій співвідношення хімічних компонентів і деталі будови можуть відрізнятись у клітинах різних типів.

Біологічні мембрани складаються з ліпідів, білків і вуглеводів. Ліпіди становлять приблизно 40% сухої маси мембран. Вони розташовані у два шари. Основним функціональним компонентом біологічних мембран є білки, здатні виявляти свою активність лише в комплексі з ліпідами.

Одні білки розташовані на зовнішній або на внутрішній поверхнях мембран. їх називають поверхневими. Вони можуть відносно легко від'єднуватись від мембран після руйнування клітин.

Білки, заглиблені у товщу мембрани на різну глибину (вони становлять майже 70% загальної кількості білків мембран), називають внутрішніми. Є білки, які перетинають мембрану наскрізь, зв'язуючи її зовнішню та внутрішню поверхні.

Вуглеводи входять до складу мембран у вигляді комплексів із білками або ліпідами.

Нині загальноприйнятою вважають рідинно-мозаїчну модель будови біологічних мембран (мал. 38). Таку назву вона дістала тому, що близько 30% ліпідів мембран міцно пов'язані з внутрішніми білками, а інша їхня частина перебуває в рідкому стані. Тому комплекси білків і пов'язаних із ними ліпідів наче «плавають» у рідкій ліпідній масі. У молекул ліпідів, розташованих у вигляді подвійного шару, полярні гідрофільні «головки» обернені до зовнішнього та внутрішнього боку мембран, а гідрофобні неполярні «хвости» - всередину. Тому, якщо поглянути зверху на мембрану, вона нагадуватиме мозаїку, створену полярними «головками» ліпідів і молекулами білків, розташованими поверхнево або перетинаючи мембрану. Між молекулами білків або їхніми частинами часто є пори (канальці). Молекули, які входять до складу біологічних мембран, здатні пересуватись, завдяки чому за незначних пошкоджень мембрани швидко оновлюються.

Мал. 38. Схема будови клітинної мембрани:

1 - елементи цитоскелета;
2 - гідрофобні головки ліпідів;
3 - гідрофільні головки ліпідів;
4 - вуглеводи;
5 - поверхневі білки;
6 - білок, який перетинає мембрану

Товщина мембран, залежно від їхнього типу, варіює у досить широких межах (від кількох до 10 нм).

Серед біологічних мембран особливе місце належить плазматичній, яка оточує цитоплазму. Вона міцна та еластична, визначає розміри клітин.

Плазматична мембрана насамперед захищає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів і бере участь у процесах обміну речовин із навколишнім середовищем. Вона утворює вирости, мікроворсинки, які значно збільшують поверхню клітини. У плазматичній мембрані розташовані деякі ферменти, необхідні для обміну речовин.

Сполуки, потрібні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають плазматичну мембрану за допомогою дифузії (мал. 39), пасивного чи активного транспорту. Нагадаймо, що дифузія (від лат. диффузіо - розлиття) - процес, за якого речовини проникають крізь певні ділянки і пори мембран унаслідок їхньої різної концентрації по обидва її боки. Цей процес відбувається без витрат енергії у результаті хаотичного теплового руху молекул.

Вибіркове проникнення речовин через мембрани забезпечує пасивний транспорт (мал. 40). Для нього, як і для дифузії, характерне переміщення речовин з боку, де концентрація вища. Пасивний транспорт забезпечується за участю рухомих мембранних білків-переносників; зміною просторової структури білкій, які перетинають мембрану; та через канали у мембрані.

Мал. 39. Схема транспорту речовин через плазматичну мембрану за допомогою дифузії

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани пов'язаний із витратами енергії, оскільки не залежить від концентрації речовин, які мають потрапити в клітину або вийти з неї (мал. 40). На цей процес впливає різниця концентрацій іонів калію і натрію у зовнішньому середовищі та всередині клітини. Тому його назвали калій-натріевим насосом. Концентрація іонів калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а іонів натрію - навпаки. Завдяки цьому іони натрію пересуваються в клітину, а калію - з неї. Але концентрація цих іонів у живій клітині і поза нею ніколи не вирівнюється, оскільки існує особливий механізм, який іони натрію «відкачує» з клітини, а калій - «закачує» в неї. Цей процес потребує витрат енергії.

Мал. 40. Схема пасивного (1) та активного (2) транспорту речовин через плазматичну мембрану

Завдяки механізму калій-натрієвого насосу енергетично сприятливе (тобто таке, що сприяє вирівнюванню концентрації) пересування іонів натрію в клітину, полегшує енергетично несприятливий (в бік вищої концентрації) транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо).

Процеси дифузії, пасивного і активного транспорту властиві всім типам біологічних мембрани.

Існує ще один механізм транспорту речовин через мембрани, який називають ендоцитозом. Розрізняють два основні види ендоцитозу: фаго- і піноцитоз.

Фагоцитоз (від грец. фагос - пожирати) - це активне захоплення твердих об'єктів мікроскопічних розмірів (частинок органічних сполук, дрібних клітин та ін.) (мал. 41). До фагоцитозу здатні лише певні типи клітин тварин. Адже на відміну від клітин прокаріотів, рослин і грибів, вони позбавлені щільної клітинної стінки. За допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні (наприклад, амеби, форамініфери) та спеціалізовані клітини багатоклітинних (наприклад, травні клітини гідри) тварин.

Мал. 41. Процес фагоцитозу

Макрофаги за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію. Вони захоплюють і перетравлюють сторонні частки і мікроорганізми. Явище фагоцитозу в 1892 p. відкрив видатний український учений І.І. Мечников.

Процес фагоцитозу відбувається в кілька етапів.

Спочатку клітина зближується з об'єктом, який має захопити. Під час безпосереднього контакту плазматична мембрана клітини огортає об'єкт і проштовхує його в цитоплазму. Так утворюється пухирець, вкритий мембраною (наприклад, травна вакуоля). В цей пухирець надходять гідролітичні ферменти, які перетравлюють захоплений об'єкт, а неперетравлені рештки виводяться з клітини.

Піноцитоз (від грец. піно — п'ю) - процес поглинання клітиною рідини разом із розчиненими у ній сполуками (мал. 42). Він нагадує фагоцитоз, але відбувається здебільшого за рахунок впинання мембрани.

Мал. 42. Процес піноцитозу

Плазматичним мембранам властива і ферментативна активність: вони містять деякі ферменти, які беруть участь у регуляції обміну речовин і перетворенні енергії. Мембранні білки - антитіла — здійснюють захисну функцію. Вони здатні зв'язувати антигени (мікроорганізми і речовини, які клітина сприймає як чужорідні), запобігаючи їхньому проникненню в клітину. Отже, плазматична мембрана є однією з ланок захисних реакцій організму.

У плазматичну мембрану вбудовані також сигнальні білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою просторову структуру і таким чином передавати сигнали до клітини. Отже, плазматична мембрана забезпечує подразливість організмів (тобто, їхню здатність сприймати подразники і певним чином на них відповідати) і здійснює обмін інформацією між клітиною і навколишнім середовищем.

Важлива роль біологічних мембран і в процесах взаємоперетворення різних форм енергії: механічної (наприклад, рух джгутиків, війок), електричної (формування нервового імпульсу), хімічної (синтез сполук, багатих на енергію).
Плазматичні мембрани забезпечують міжклітинні контакти у багатоклітинних організмів. У місці сполучення двох клітин тварин, мембрана кожної з них здатна утворювати складки або вирости, які надають цьому сполученню особливої міцності. Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, вистелених мембраною і заповнених цитоплазмою. Плазматичні мембрани також беруть участь у рості, поділі клітин тощо.

Плазмоліз (від грец. plasma - виліплене, оформлене та lysis -розкладання,розпад) — це відділення цитоплазми від оболонки при зануренні клітини в гіпертонічний, тобто концентрованіший ззовні, розчин. Плазмоліз характерний головним чином для рослинних клітин, що мають міцну целюлозну оболонку. Якщо тваринні клітини занурити в гіпертонічний розчин, то вони стискаються.Іноді плазмолізовані клітини залишаються живими. Якщо занурити такі клітини у воду,у якої концентрація солей нижча, ніж у клітині, відбувається деплазмоліз.

Деплазмоліз — це повернення цитоплазми клітин рослин зі стану плазмолізу у вихідний стан.

Поверхневий апарат клітин складається зі структур, розташованих над плазматичною мембраною (над-мембранні комплекси), самої мембрани, а також деяких структур, розташованих під нею (підмембранні комплекси). Що таке надмембранні комплекси клітин? У клітинах прокаріотів, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита клітинною стінкою. У рослин вона складається переважно з нерозчинних у воді, зібраних у пучки волокон целюлози. Ці волокна утворюють каркас, заглиблений в основу (матрикс). Матрикс також складається здебільшого із полісахаридів. Залежно від типу тканин рослин і функцій, які вони виконують, до складу клітинної стінки також можуть входити й інші сполуки: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (двооксид силіцію, солі кальцію тощо).

Наприклад, стінки клітин корка або судин просочуються жироподібними сполуками. Внаслідок цього вміст клітин відмирає, що сприяє здійсненню ними певних функцій (опорної або провідної). Клітинні стінки можуть і дерев'яніти, тобто проміжки між волокнами целюлози заповнюються особливою органічною речовиною - лігніном, що також сприяє виконанню опорної функції (мал. 44).

Мал. 44. Клітинні стінки, просякнуті лігніном

Через клітинні стінки рослин відбувається транспорт води і певних сполук. Проникність стінок рослинних клітин можна проілюструвати на прикладі явищ плазмолізу і деплазмолізу. Наприклад, якщо клітину вмістити у розчин з концентрацією солей, вищою, ніж у цитоплазмі, то вода виходитиме з неї. Це спричиняє явище плазмолізу (від грец. плазма -виліплення, утворення та лізіс — розчинення) - відшарування пристінкового шару цитоплазми від клітинної стінки. Якщо ж клітину вмістити у розчин солей з концентрацією нижчою, ніж у її цитоплазмі, то спостерігається зворотний процес: вода надходитиме в клітину, внаслідок чого зростає внутрішньоклітинний тиск. Це явище називають деплазмолізом (від лат. де - префікс, що означає відміну). У різних груп грибів структура і хімічний склад клітинної стінки можуть розрізнятись. Як і у рослин, її основу складають різноманітні полісахариди (целюлоза, хітин тощо). До складу клітинних стінок деяких грибів можуть входити темні пігменти (меланіни), амінокислоти, фосфати та інші сполуки.

У прокаріотів структура клітинної стінки досить складна. У більшості бактерій вона складається з високомолекулярної сполуки - муреїну, який надає їй міцності. До складу клітинної стінки бактерій також входять білки, сполуки ліпідів з полісахаридами тощо (мал. 45).

Мал. 45. Схема будови клітинної оболонки бактерії: 1 - плазматична мембрана; 2 - клітинна стінка; З - білки; 4 - муреїн

Залежно від будови і властивостей надмембранних комплексів бактерій поділяють на грампозитивних і грамнегативних. У грамнегативних бактерій структура надмембранних комплексів складніша завдяки шару полісахаридів і додатковій зовнішній мембрані. Тому на них не діють певні антибіотики (наприклад, пеніцилін, актиноміцин). Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості, що дає можливість певним групам лейкоцитів «впізнавати» хвороботворні бактерії і виробляти до них антитіла. У клітин тварин над плазматичною мембраною розташований поверхневий шар завтовшки в декілька десятків нанометрів. Його називають глікокалік-сом (від лат. глікіс — солодкий і каллюм — товста шкіра) (мал. 46). Він складається з білків, зв'язаних із вуглеводами і, частково, зі сполук ліпідів з вуглеводами. Глікокалікс приєднується до плазматичної мембрани і забезпечує безпосередній зв'язок клітин з навколишнім середовищем. Через нього клітина сприймає подразники. Завдяки наявності ферментів глікокалікс може брати участь у позаклітинному травленні. Крім того, глікокалікс забезпечує зв'язок між клітинами.

Мал. 46. Поверхневий апарат тваринної клітини: 1 - глікока-лікс; 2 - цитоплазма; 3 - ядро

До підмембранних комплексів клітин належать різноманітні структури білкової природи: мікронит-ки і мікротрубочки, які складають цитоскелет, тобто виконують опорну функцію. Елементи цитоскелета також сприяють закріпленню у певному положенні органе л і їхньому переміщенню в клітині. Мікронитки - тонкі (діаметром 4-7 нм) ниткоподібні структури, які складаються зі скоротливих білків (актину, міозину та ін.). Вони пронизують цитоплазму і беруть участь у зміні форми клітини. Пучки мікрониток одним кінцем прикріплюються до однієї структури (наприклад, плазматичної мембрани), а другим — до іншої (певної органели, молекули біополімерів). Мікротрубочки — циліндричні структури діаметром 10-25 нм (мал. 47). Вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, входять до складу війок, джгутиків тощо.

Maл. 47. Схема будови мікротрубочок: 1 - білкові частки стінки мікротрубочки; 2 - поперечний розріз поодинокої та подвійної (3) мікротрубочок

У клітинах багатьох одноклітинних тварин (інфузорії, евглени тощо) до підмембранних комплексів належить пелікула (від лат. пелліс — шкіра). Вона надає міцності поверхневому апарату, забезпечуючи відносну сталість форми клітини. Пелікула складається з плазматичної мембрани і структур, які розташовані під нею в зміненому ущільненому зовнішньому шарі цитоплазми. У різних організмів товщина і структура пелікули можуть відрізнятись. Найскладніша її будова в інфузорій.

Клітини прокаріотів характеризуються простою будовою: вони не мають ядра і багатьох органел (міто-хондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, клітинного центру) (мал 34).

Мал. 34. Схема будови клітини бактерії:
1 - цитоплазма;
2 - фотосинтетичні мембрани;
3 - капсула;
4 -джгутик;
5 - клітинна стінка;
6 - рибосоми;
7 - запасні поживні речовини;
8 - кільцева ДНК;
9 - плазматична мембрана;
10- складчасті впинання мембрани

Ще однією характерною рисою клітин цих організмів є відсутність системи внутрішньоклітинних мембран. Лише у деяких бактерій — мешканців водойм або капілярів ґрунту, заповнених водою, є особливі газові вакуолі. Змінюючи об'єм газів у цих вакуолях, бактерії можуть пересуватись у водному середовищі з мінімальними витратами енергії.

Таким чином, клітинам прокаріотів притаманна простота будови.

У цитоплазмі прокаріотів містяться рибосоми та різноманітні включення. Але розміри рибосом дрібніші, ніж у еукаріотів.

До складу поверхневого апарату клітин прокаріотів входить плазматична мембрана, клітинна стінка, іноді слизова капсула. Плазматична мембрана може утворювати гладенькі або складчасті впинання в цитоплазму. На складчастих мембранних впинаннях можуть розташовуватись ферменти, рибосоми, а на гладеньких - фотосинтезуючі пігменти. В клітинах деяких бактерій (наприклад, пурпурних) фотосинтезуючі пігменти можуть міститись у кулястих замкнених структурах, утворених випинаннями плазматичної мембрани. їх називають хроматофорами (від грец. хрома - фарба та форос - той, що несе).

Замість ядра, в клітинах прокаріотів є одна чи кілька ядерних зон зі спадковим матеріалом. Але на відміну від ядра еукаріотів, ядерні зони прокаріотів мембранами від цитоплазми не відокремлені. Спадковий матеріал прокаріотів представлений кільцевою молекулою ДНК, прикріпленою в певному місці до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани (мал. 34). Отже, типові хромосоми, які в клітинах еукаріотів розташовані в ядрі, у прокаріотів відсутні.

Клітини деяких бактерій мають органели руху -один, декілька або багато джгутиків. Джгутики можуть бути довші за саму клітину, проте їхній діаметр незначний (10-25 нм), тому у світловий мікроскоп вони не помітні. Крім джгутиків, поверхня клітин бактерій має нитчасті та трубчасті утвори, які складаються з білків чи полісахаридів. Вони забезпечують прикріплення до субстрату або беруть участь у передаванні спадкової інформації під час статевого процесу.

Поиск по сайту: