Дифференцировка мезодермы

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку.Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа

Мезодерма (mesoderma, LNE; мезо- + греч. derma кожа; син. мезобласт) - средний зародышевый листок, образующийся у млекопитающих путем разрастания первичной полоски в виде слоя клеток между экто- и энтодермой.

мезодерма внезародышевая (m. extraembryonicum, LNE) - часть М., входящая в состав временных (провизорных) органов зародыша - зародышевых оболочек и желточного

мезодерма внутренностная (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхноплевра) - часть латеральной М., из которой образуются висцеральные листки плевры, брюшины и брыжейки, сердце, эндотелий кровеносных сосудов, соединительная и гладкая мышечная ткань внутренних органов.

мезодерма дермальная (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - часть М., образующая в дальнейшем соединительнотканную часть кожи (дерму).

мезодерма дорсальная (m. dorsale; син. М. парахордальная) - часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.

мезодерма ларвальная (m. larvale; лат. larva маска, личинка) - часть М., из которой формируются ларвальные сегменты тела зародыша.

мезодерма латеральная (m. laterale, LNE) - часть М., образующая спланхнотом.

мезодерма парахордальная (m. parachordale; греч. para около + хорда) - см. Мезодерма дорсальная.

мезодерма перистомальная (m. peristomale; греч. peri вокруг + stoma отверстие, рот) - часть М., расположенная в окружности бластопора.

мезодерма постларвальная (m. postlarvale; лат. post после +larva маска, личинка) - часть М., из которой формируются постларвальные (начиная с 4-го) сегменты тела зародыша.

мезодерма преотическая (m. preoticum; лат. prae перед + греч. us, otosyxo) - часть М. головы зародыша, расположенная кпереди от слуховых пузырьков.

мезодерма промежуточная (m. intermedium, LNE) - узкий участок М. между дорсальной и латеральной М., часть которого, лежащая ближе к головному концу, образует предпочку и первичную почку, а остальная участвует в образовании постоянной почки.

мезодерма соматическая (m. somaticum, m. parietale, LNE; син. соматоплевра) - часть латеральной М., из которой образуются париетальные листки плевры, перикарда и брюшины.

105

из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

106

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Энтодерма — это внутренний зародышевый листок. Слой однородных клеток, составляющий выстилку кишечной полости эмбриона (кишечная энтодерма), а также выстилку его желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий кишечной трубки, а также пищеварительные железы, в том числе печень и поджелудочная железа.

Энтодерма (от греч. entos — внутри, derma — кожица, слой) — внутренний зародышевый листок, самый внутренний из клеточных слоев зародыша у всех многоклеточных животных.

Образование энтодермы и тем самым превращение зародыша из однослойного (бластула) в двуслойный (гаструла) — гаструляция — происходит у разных животных различными способами. У высших позвоночных и человека имеет место деламинация (отщепление) энтодермы от бластодермы.

У зародышей двуслойных животных (тип кишечнополостных) энтодерма, обособившись от эктодермы в процессе гаструляции, непосредственно дифференцируется в выстилку кишечника, состоящую, кроме эпителиальных клеток, из мышечных и нервных элементов. У большинства трехслойных животных (все вышестоящие типы), в том числе у низших хордовых (оболочники, ланцетник), в процессе гаструляции обособляются первичная эктодерма (эпибласт) и первичная энтодерма (гипобласт). От первичной энтодермы обособляется средний зародышевый листок — мезодерма (см.), а у низших хордовых — также зачаток спинной струны, или хорды, после чего оставшаяся часть первичной энтодермы становится собственно энтодермой (вторичной). У высших позвоночных, включая человека, уже в первой фазе гаструляции от бластодермы отщепляется чистый зачаток энтодермы (вторичной), тогда как материал будущей мезодермы и хорды остается в составе эпибласта и отделяется от него лишь во второй фазе гаструляции.

У большинства животных и у человека вторичная энтодерма представляет собой зачаток эпителиальной выстилки средней кишки и ее желез (железы желудка и кишки, паренхима печени и поджелудочной железы).

Тканевые производные энтодермы по совокупности своих свойств и превращений в нормальных, экспериментальных и патологических условиях относятся к энтеродермальному тканевому типу (эпителий кишечного типа, по Н. Г. Хлопину). См. также Зародышевые листки.

107

Образование органов и тканей

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция —важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу) и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

Эмбриональная индукция

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.

Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.

В 30-е гг. исследователи пытались установить природу индуцирующего действия. Вскоре выяснилось, что разнообразные убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растений, несколько классов химических соединений (белки, нуклеопротеины, стероиды и даже неорганические вещества) могут вызывать индукцию. Таким образом была установлена химическая природа организаторов. Одновременно стало ясно, что специфичность ответа прямо не связана с. химическими свойствами индуктора.

Внимание эмбриологов переключилось на индуцируемые ткани. Оказалось, что специфичность действия индуктора-раздражителя может быть весьма различной, а сам эффект индуцирующего воздействия ограничивается способностью того или иного участка развивающегося зародыша воспринимать это воздействие и отвечать на него.

Некоторые индукторы, по-видимому, более или менее специфичны в определении судьбы индуцируемой ткани. Об этом свидетельствуют следующие опыты. Если пересадить спинную губу ранней гаструлы, то индуцируется развитие структур переднего мозга (головной индуктор), если же пересадить спинную губу поздней гаструлы, то развиваются спинной мозг и мезодермальные ткани (туловищный индуктор, рис. 8.9). Было показано также, что наиболее сильное нейрализующее влияние оказывает фракция нуклеопротеинов, а мезодермализующим индуктором оказался белок. Если имплантировать оба эти индуктора в виде смеси клеток или смеси веществ, то получаются хорошо развитые зародыши.

Другие индукторы действуют как неспецифические пусковые механизмы, как бы высвобождая ответ, уже детерминированный в клетках индуцируемой ткани. Было показано, что, например, слуховой пузырек выступает не только в роли индуктора слухового аппарата, но и является активатором различных морфогенетических процессов. Будучи пересажен в область боковой линии эмбриона тритона, он влечет за собой индукцию конечности. Конечность можно индуцировать также пересадкой носовой плакоды или гипофиза. Легче всего добавочные конечности индуцируются в области боковой линии, но они могут быть получены и на брюшной стороне. Эти примеры указывают на то, что специфический ответ зависит не столько от индуктора, сколько отреагирующей области.

Способность эмбрионального материала реагировать на различного рода влияния изменением своей презумптивной судьбы получила название компетенции. Установлено, например, что компетенция к образованию нервной системы у амфибий затрагивает всю эмбриональную эктодерму и возникает с момента начала гаструляции. К концу гаструляции эта компетенция прекращается. Таким образом, изменение хода развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторой закладки шире, чем область, из которой она в норме развивается, а также если индукционное действие происходит в определенный интервал онтогенетического развития.

Изучение индукционных взаимодействий у разных представителей типа хордовых показало, что области и сроки компетенции неодинаковы. Так, у асцидий на стадии 8 бластомеров, когда уже все основные зачатки предопределены, проводили некоторые перемещения бластомеров. Материал хордомезодермы и основная часть нейрального материала у них локализованы в заднем вегетативном бластомере. Небольшая часть нейрального материала, формирующего головной ганглий, находится в заднем анимальном бластомере, расположенном над задним вегетативным (рис. 8.10).

Для проверки индукционных взаимодействий между ними анимальный ярус бластомеров поворачивали на 180° так, чтобы задний анимальный бластомер терял контакт с задним вегетативным. Головной ганглий не развился нигде. Это означает, что для развития головного ганглия необходимо индукционное влияние на задний анимальный бластомер со стороны заднего вегетативного. Кроме того, очевидно, что задний анимальный бластомер не обладает автономностью развития, но только он компетентен к восприятию воздействия со стороны заднего вегетативного бластомера, содержащего хордомезодермальный зачаток.

Во всех других классах хордовых индукционные взаимодействия между хордомезодермальным и нейральным зачатками подобны таковым у амфибий. Полагают, что в ходе эволюции хордовых произошли расширение областей и удлинение срока компетенции. Это расценивают как признак существенного эволюционного прогресса.

Явления индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала (выпячивание переднего мозга) на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек—зачаток глазного хрусталика (рис. 8.11). Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик — после формирования бокала, а роговица — после образования хрусталика.

Вместе с тем индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. В свою очередь, такая структура может служить индуктором для нескольких других тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика. Морфогенез всегда сопровождается значительными перемещениями тканей друг относительно друга. Так, презумптивный хрусталик, т.е. эпидермис, из которого в последующем должен развиться хрусталик, во время гаструляции лежит над энтодермой будущей глотки, которая служит первым индуктором хрусталика. Затем под этим эпидермисом оказывается сердечная мезодерма, которая тоже действует как индуктор. И только позднее, во время нейруляции на переднем конце нервной трубки выпячиваются глазные пузыри, образующие глазной бокал и сетчатку, являющуюся главным индуктором хрусталика

Удаляя ту или иную из индуцирующих тканей, определили степень участия каждой из них в индукции хрусталика. Оказалось, что при удалении сетчатки глазного бокала у 42% зародышей амфибий все же формировались хрусталики и, следовательно, энтодерма и мезодерма в сумме обладают почти таким же индуцирующим действием, как и сетчатка глазного бокала. Полагают, что многочисленность индуцирующих тканей может иметь решающее значение для точного установления места формирования органа. Кроме того, сети индукции могут играть важную роль в канализации развития, обеспечивая нормальное течение органогенеза, даже если один из компонентов иЧаще всего близлежащие участки зародыша оказывают взаимное влияние друг на друга. Демонстративным примером являются взаимодействия в зачатке конечности. Конечность развивается из скопления клеток, происходящих из боковой мезодермы, и покрывающих их клеток эктодермы (рис. 8.13). Развитие конечности начинается с активации клеток боковой мезодермы в непосредственной близости от сомитов, которые, возможно, и оказывают индуцирующие импульсы на мезодерму в области будущей конечности. Активированные мезодермальные клетки зачатка конечности влияют на покрывающую их эктодерму, в результате чего она утолщается. Образовавшееся утолщение эпидермиса на его верхушке называют апикальным эктодермальным гребнем. Последний стимулирует рост почки конечности (при удалении его рост почки конечности прекращается). Мезодерма же поддерживает гребень в активном состоянии и определяет форму конечности. Например, мезодерма из почки крыла при соединении с эктодермой почки ноги образует крыло, покрытое перьями, или мезодерма из почки конечности утиного зародыша с эктодермой куриного приводит к развитию перепончатой конечности.

Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, подобные описанному, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора.

Индукционные взаимодействия могут проявляться в культуре ткани in vitro, но по-настоящему полноценными они бывают только в структуре целостного организма.

Весьма интересны результаты опытов, помогающие оценить взаимосвязь индукционных взаимодействий с цитодифференцировкой и морфогенезом. Ранее уже было описано определяющее влияние мезенхимы на морфогенез конечностей позвоночных.

Многочисленными опытами показано также большое влияние мезенхимы на морфогенез желез эпителиального происхождения. Легочная энтодерма, например, при выращивании с печеночной мезенхимой приобретает строение печеночных балок, а эпителий молочной железы под влиянием мезенхимного зачатка слюнной железы приобретает морфологию слюнной железы. Это происходит как при выращивании in vitro, так и при трансплантации в организм животного-реципиента. Подобные результаты с несомненностью указывают на необходимость индуцирующего влияния мезенхимы на морфогенез.

Однако не менее интересен факт, что морфогенез не всегда сопряжен с определенным направлением дифференцирован эпителия. Так, рекомбинантная слюнная железа, полученная из зачатка молочной железы и мезенхимы слюнной, при подсадке лактирующей самке-реципиенту начинает вырабатывать молоко несмотря на то, что имеет морфологию по типу слюнной железы. Это свидетельствует о возможности разобщения, об автономности процессов морфогенеза и цитодифференцировки и может быть объяснено более ранней детерминацией цитодифференцировки другими, более ранними актами индукции. Подобные наблюдения позволяют по-другому взглянуть на возможности преобразований морфогенезов в процессе эволюции.

Таким образом, явления индукции обнаружены на самых разных этапах развития многих позвоночных. В акте индукции следует различать два компонента: индуктор и реагирующую область. Изложенные выше положения кратко обобщены на схеме 8.4.

В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению молекулярных и клеточных механизмов индукции. В теоретическом смысле явление эмбриональной индукции помогает по-новому оценить взаимоотношение таких процессов, как зависимая дифференцировка и детерминация, а также цитодифференцировка и морфогенез.

108

Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и.без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые как бы подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками

109

При питании плода за счет организма матери весь обмен веществ зародыша осуществляется через специальный орган – плаценту, или детское место, которая всегда образуется из двух источников: слизистой оболочки матки и ворсинок хориона. Плаценты разных видов млекопитающих различны по своему строению: усложнение их структуры происходит параллельно с установлением более тесной связи развивающегося зародыша с материнским организмом. Наивысшего развития плацента достигает у приматов и человека. Что касается остальных млекопитающих, то среди них наблюдается постепенный переход к сложным формам взаимоотношения зародыша с материнским организмом от весьма простых, при которых плацента не образуется совсем. Наиболее просты эти взаимоотношения у сумчатых. Зародышевый пузырь у этих животных своей поверхностью просто соприкасается со слизистой оболочкой матки. Специального органа, за счет которого совершался бы приток питательных веществ, здесь нет. Сумчатые поэтому относятся к аплацентарным животным. У всех остальных млекопитающих зародыш входит в тесный контакт с материнским организмом, и образуется плацента. По степени сложности плаценты разделяются на эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные.

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.

Эндотелиохориальная плацента характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.

Гемохориальная плацента свойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.

Когда при родах плод проходит через шейку матки, его оболочки разрываются, и наружу выливается амниотическая жидкость. После родов выделяется плацента, и обильное сначала кровотечение постепенно приостанавливается. В матке начинается регенерация эпителия слизистой оболочки. Постепенно в яичнике возобновляется созревание граафовых пузырьков, происходит овуляция, и восстанавливается менструальный цикл.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент. Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша. Она выполняет ряд важных функций:

1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода;

2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода;

3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;

4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

5) барьерную – предохраняет зародыш от проникновения вредных веществ;

6) эндокринную – образуются женские половые гормоны (прогестрон, гонадотропин, лактоген и др.), которые компенсируют повышенную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

Эмбриональное развитие зародыша человека в общих чертах сходно с млекопитающими (обезьянами). Основные отличия заключаются в раннем развитии внезародышевых органов, более мощном развитии центральной нервной системы, несоответствии зависимости размеров тела от длительности внутриутробного развития и относительное функциональное несовершенство новорожденного. В отличие от животных на развитие человека оказывают влияние и социальные факторы.

В ходе эмбрионального развития человека выделяют наиболее повреждаемые стадии. Первая стадия (критический период) относится к первому началу второй недели после оплодотворения, второй – к 3–5 неделе, когда происходит закладка органов эмбриона. Воздействие вредоносных факторов в эти периоды может вызвать уродства, пороки развития и привести к гибели эмбриона. Третий период относится к 8–11 неделям, когда происходит формирование плаценты. В это время у зародыша могут проявляться общие аномалии в развитии, включая врожденные заболевания.

В указанные критические периоды эмбрион чувствителен к недостатку кислорода и питательных веществ, к ионизирующей радиации, перегреванию, охлаждению, лекарственным и ядовитым веществам. Перечисленные факторы могут выделять замедление и остановку развития, появление уродств и высокую смертность зародыша.

Маленькая плацента

Первично маленькая плацента

По-медицински это явление именуется гипоплазией плаценты. Причинами такой гипоплазии чаще всего являются генетические нарушения. На развитии плода сказывается только значительное уменьшение размеров детского места. Достаточно часто гипоплазия плаценты сочетается с пороками развития у плода, а также умственной отсталостью у рожденного ребенка (как, например, при синдроме Дауна или других формах врожденного слабоумия).

Вторичное уменьшение размеров плаценты

может быть вызвано в ходе беременности, когда разные неблагоприятные факторы способствуют преждевременному созреванию и старению нормальной плаценты. К таким факторам относятся болезни матери и патологические состояния во время беременности (гипертоническая болезнь, атеросклероз, тяжелый поздний токсикоз), поскольку в данных случаях постоянно снижен кровоток в сосудах плаценты. Разница между двумя этими состояниями в том, что развитие вторичного уменьшения плаценты можно предупредить использованием профилактических медицинских средств, в то время как эффективное воздействие на первично маленькую плаценту, к сожалению, невозможно.

И первично маленькая плацента, и вторичное уменьшение ее размеров опасны в плане развития фето-плацентарной недостаточности. Так в акушерстве называется патологическое состояние, при котором плод испытывает недостаток в снабжении кислородом и другими необходимыми для роста и развития веществами. Следствием фето-плацентарной недостаточности чаще всего бывает задержка внутриутробного развития плода, сокращенно - ЗВУРП. ЗВУРП может проявляться отставанием новорожденного в массе (гипотрофический тип), в массе и росте одновременно (гипопластический тип), а также сочетанием гипотрофии или гипоплазии с аномалиями развития у малыша (диспластический тип). К сожалению, в настоящее время эти диагнозы не столь уж редки.

Необходимо также отметить, что на размеры плаценты может влиять такой фактор, как конституция женщины. Так, например, у женщин маленького роста и небольшого веса размеры плаценты могут быть значительно меньше, чем у их более "крупных" коллег по беременности. В данном случае уменьшение размеров детского места вовсе не обязательно должно отрицательно сказаться на развитии малыша. Конкретно об этом можно судить в ходе индивидуального наблюдения за беременной женщиной, регулярно оценивая темпы развития плода по данным УЗИ.

Большая плацента

Имеется ввиду необычно большая плацента.

Наиболее частыми причинами увеличения размеров плаценты являются: отек ее ворсин, тяжелое течение анемии (малокровия) у беременной женщины или плода, сахарный диабет у будущей матери, течение сифилиса во время беременности, а также наличие крупного тромба между ворсинами плаценты. Кроме того, к увеличению плаценты могут приводить инфекционное воспаление (например, токсоплазменное), тяжелые врожденные болезни почек у плода, водянка плода (из-за резус-конфликта или по другим причинам), множественный хориоангиоматоз (см. ниже).

Всегда очень важно разобраться, в чем же именно состоит причина увеличения плаценты, поскольку в каждом случае требуются свои подходы к лечению и профилактике осложнений у плода. Поэтому внимательно относитесь к назначаемым Вашим акушером гинекологом исследованиям. Универсальным для всех разновидностей увеличения плаценты является риск нарушений плацентарных функций, т.е., употребляя уже знакомые термины - риск развития фето-плацентарной недостаточности и задержки внутриутробного развития плода.

О сути и специфических осложнениях внутриматочных инфекций и резус-конфликта Вы можете более подробно узнать из статей "Календаря" "Внутриутробное инфицирование" и "Резус-конфликт".

Изменения толщины плаценты

Тонкой плацентой считается детское место с недостаточной массой при в общем-то нормальных размерах. Иногда тонкая плацента сопутствует врожденным порокам развития у плода. Зачастую этот тип плаценты сопровождается фето-плацентарной недостаточностью и поэтому является фактором риска по ЗВУР плода и серьезным проблемам в периоде новорожденности. В отличие от первично маленькой плаценты, тонкая не ассоциируется с риском слабоумия у ребенка.

"Толстоватая" плацента, напротив, специалистами оценивается весьма благосклонно. Это вызвано тем, что у женщин с данным типом плаценты очень редко отмечается задержка внутриутробного развития плода.

Изменения дольчатой структуры плаценты

К таким аномалиям относятся двудольчатые, трехдольчатые плаценты, а также случаи, когда у детского места имеется добавочная долька, стоящая как бы "особняком".

Относительно многодольчатых плацент надо заметить, что определенную роль в их формировании играют наследственные факторы. Кроме того, факторами, предположительно влияющими на именно такую структуру плаценты, являются: возраст беременной (старше 34 лет), предшествующий зачатию период бесплодия, табакокурение, сахарный диабет у беременной женщины, повторная интенсивная рвота в первом триместре беременности.

Многодольчатые (или, по-медицински - мультилобулярные) плаценты имеют два "фирменных" осложнения. Первое - эпизоды кровотечений из половых путей в первом триместре беременности (хотя - далеко не всегда). Второе - отрыв одной из долей во время родов. Это также нечастое осложнение, оно является одной из причин маточных кровотечений в раннем послеродовом периоде.

В отличие от многодольчатых плацент, где все доли примерно одинаковы по размеру, в плаценте, имеющей добавочную дольку последняя обычно очень и очень мала по сравнению с основной частью плаценты. Факторы риска для образования добавочной дольки - материнский возраст, повышенное выделение белка с мочой в первом триместре беременности и наличие врожденных пороков развития у плода. В добавочной дольке часто отмечаются инфаркты и атрофические процессы. Во время родов добавочная долька может оторваться от основной и служить источником кровотечения в послеродовом периоде. Именно поэтому акушеры всегда детально осматривают плаценту после ее рождения.

Аномалии созревания плаценты

Созревание - естественный процесс для плаценты, которая развивается таким образом, чтобы вовремя и полноценно обеспечивать постоянно меняющиеся потребности плода. Характер и темпы созревания плаценты запрограммированы генетически и могут немного изменяться в норме. Однако жизнь может вносить свои коррективы (не всегда удачные) в генетическую программу. В этих случаях и возникают аномалии созревания плаценты. Различают ускоренное (преждевременное) созревание и противоположное по характеру явление - задержку созревания плаценты.

Ускоренное созревание плаценты может быть равномерным и неравномерным. Первое чаще наблюдается у женщин с небольшим весом до беременности, у будущих мам со слабой прибавкой веса за период гестации. Неблагоприятным последствием такой формы ускоренного плацентарного созревания могут быть преждевременные роды.

Неравномерное ускоренное созревание плаценты чаще имеет в своей основе нарушения кровообращения в отдельных ее участках. Патологические изменения баланса биологически активных веществ приводит к очаговому обеднению кровотока, и если такое обеднение продолжается, например, несколько недель, то это приводит к преждевременному созреванию, а затем и старению "обворованных" участков плаценты. Чаще всего это случается при длительно текущем позднем токсикозе, у маловесных беременных и, напротив, беременных с ожирением. Несколько чаще такая аномалия встречается при первых беременностях, чем при повторных. Неравномерное ускоренное созревание плаценты повышает риск выкидышей, преждевременных родов и мертворождений, поэтому требует внимательного медицинского наблюдения и профилактической коррекции.

Позднее созревание плаценты встречается реже, чем ускоренное созревание. Факторами риска по задержке созревания плаценты являются наличие сахарного диабета у будущей матери, резус-конфликт, курение во время беременности. Иногда эта аномалия созревания плаценты сочетается с врожденными пороками развития у плода. Имеется ряд сообщений, что внутриутробный сифилис также способен обусловить задержку созревания плаценты.

При задержке плацентарного созревания повышается риск мертворождений и умственной отсталости у плода.

Плацентарные инфаркты

Так называют омертвение (некроз) участков плаценты из-за резкого обеднения кровотока (или, по медицински - ишемии). Наверное, Вы обратили внимание, что медицинские термины в данном случае применяются те же самые, что и при определении одной из самых распространенных болезней на планете - ишемической болезни сердца и инфаркта миокарда. Это вызвано тем, что механизм образования некрозов практически одинаков при обоих патологических состояниях.

Ишемии участков плаценты способствуют тяжелое течение позднего токсикоза, гипертоническая болезнь у беременной женщины. Нередко инфаркты плаценты обнаруживаются при ее неравномерном ускоренном созревании.

Потенциальное неблагоприятное влияние на плод и новорожденного зависит от числа, размеров и места расположения инфарктов. При наличии до 4 видимых инфарктных участков, или одного, но размером более 3 см существует угроза задержки внутриутробного развития плода. В тяжелых случаях повышается риск преждевременных родов и серьезных проблем со здоровьем плода.

Инфекционное воспаление плаценты (плацентит)

Вызывается самыми различными микроорганизмами. Инфицирование может происходит различными путями - восходящим (интерканаликулярным) из наружных половых органов, гематогенным (возбудитель заносится в матку током крови). Кроме того, микробы могут попасть в полость матки из ее придатков, "прокравшись" по маточным трубам или же возбудитель может изначально находится в матке в латентном (дремлющем) состоянии.

В зависимости от степени вовлеченности в воспалительный процесс частей плаценты, а также плодных оболочек выделяют децидуиты, интервиллезиты, хориоамниониты и др. Тотальное воспалительное поражение последа называют панплацентитом. Естественно, что инфекционное воспаление плаценты может снижать ее функции, а значит и приводить к задержке внутриутробного развития плода. Кроме того, наличие размножающихся микробов в непосредственной близости от плода зачастую сопровождается и его внутриутробной инфекции.

Внутриплацентарные тромбы

Причиной возникновения тромбов обычно служит повреждение стенки кровеносного сосуда. В плаценте такие повреждения могут возникать из-за инфекционного воспаления, нарушения баланса в свертывающих системах крови (часто бывает при позднем токсикозе), а также - чисто механически, при чрезвычайно высокой двигательной активности плода. Крупные тромбы несколько повышают риск преждевременных родов, более серьезные последствия - чрезвычайная редкость.

Опухоли и другие атипии плаценты

В плацентарной ткани встречаются различные типы опухолей. Наиболее распространенная - хориоангиома. Ее можно назвать также гемангиомой, поскольку по своей сути это патологическое разрастание кровеносных сосудов в каком-либо участке плаценты. Наверняка Вам приходилось слышать термин "гемангиома" раньше, многим даже доводилось видеть на коже у некоторых людей гемангиомы - в виде красно-малинового плотного пятна или образования такого же цвета, но с поаверхностью, несколько напоминающей цветную капусту. Хориоангиома выглядит практически также.

Чаще всего она располагается со стороны плодовой части плаценты. По ее происхождению из зародышевых тканей, эта опухоль носит также название гамартомы. Хориангиома относится к доброкачественным опухолям, никогда не дает метастазов в другие органы.

Поиск по сайту: