Лекция жоспары

1. Биологиялық мембранның өткізгіштігі туралы түсінік. Жасуша өткізгіштігі.

2. Пассивті тасымалдау және оның түрлері: диффузия, жеңілдетілген диффузия, осмос және фильтрация.

3. Ионоформдар.

4. Активті тасымалдау және оның механизмі.

5. Ион каналдары арқылы зат тасымалдау ерекшелігі.

Лекция мақсаты: биологиялық мембрананың заттарды өткізуін және оның түрлерін, пассивті және активті тасымалдауды, биомембранадағы иондық каналдардың заттарды өткізу ерекшеліктерін талдау.

Жасуша ашық термодинамикалық жүйе болғандықтан өзін қоршаған ортамен үнемі зат, энергия және ақпарат алмасады. Мұндай алмасу жасуша мембранасының түрлі заттарды өткізу қабілеті арқасында іске асады. Жасушаның мұндай қабілетін - өткізгіштік деп атайды. Жасушадағы метоболизм, биопотенциалдың пайда болуы, нерв импульстарнының таралуы және т.б. көптеген құбылыстар мембранадағы зат тасымалдау арқасында жүреді және пайда болады. Сондықтан, биологиялық мембрана арқыл зат тасымалдау- жасаушаның өмір сүруінің негізгі шарты. Зат тасымалдаудың бұзылуы түрлі патологиялық құбылыстарға алып келеді. Сондықтан тасымалдау құбылысын зерттеудің медицина және фармация үшін үлкен теориялық және практикалық маңызы бар. Емдеу ісі дәрілік заттардың жасауша мембранасы арқылы өтуіне, яғни мембрананың өткізгіштігіне тәуелді, сондықтан дәрілік заттардың жасаушаның қалыпты және патология кезіндегі өткізгіштігін білу өте қажет.

БМ арқылы зат тасымалдауды транспорт деп те атайды, ол екі түрге бөлінеді: пассивті тасымалдау (транспорт) және активті тасымалдау (транспорт).

Пассивті тасымалдау (ПТ) деп, зарядсыз бөлшектерді (заттарды) концентрациясы көп С₁ ортадан концентрациясы аз ортаға қарай тасымалдауды, электролитте зарядталған бөлшектерді (заттарды) электр өрісінің потенциалы жоғары j₁ ортадан, потенциал шамасы төмен j₂ ортаға қарай тасымалдауды, немесе электрохимиялық потенциалы жоғары m₁ нүктеден, электрохимиялық потенциалы төмен m₁ нүктеге қарай тасымалдауды атайды. Аталған тасымалдаудың бұл түрлерінде сырттан энергия жұмсалмайды, жүйе ішінде концентрациялық, электрлік т.б. градиентте жинақталған энергия қоры есебінен жүреді. Пассивті тасымалдау мынадай түрлерге бөлінеді (1- сурет):

1 сурет

Енді қарапайым диффузия құбылысының механизмін талдайық. Дифффузия деп, зат молекулаларының хаостық жылулық қозғалысы нәтижесінде, өз беттерінше концентрациясы көп ортадан аз ортаға қарай тасымалдануын айтамыз. БМ липид қабаты арқылы жүретін тасымалдану конценртациялық градиент есебінен жүреді және ол Фика заңына бағынады:

J = D dc/dx

мұндағы J- зат ағынының тығыздығы, D- диффузия коэффициенті, dc/dx- концентрациялық градиент. Мембрананың қалыңдығының өте аз болуы себепті ондағы концентрациялық градиенттті тұрақты шама деп атуға болады, олай болса dc/dx = с_м2 –с_м1/ l, мұндағы с_м2 - мембранының ішкі бір бетіндегі бөлшектер концентрациясы, с_м1–мембрананың келесі ішкі бетіндегі бөлшектер концентрациясы (2 сурет)

с₁ 2 орта

1 орта с_м1

с₂

с_м2

х

l

2 сурет

Осылайша анықталған градиент өрнегін Фик теңдеуіне қойсақ:

J = -D(с_м2 – с_м1)/ l

Енді мембрана мен сыртқы орта арасындағы заттардың таралуын сипаттайтын таралу коэффиценті деген шама ендірейік: 0

К= с_м1/с₁ = с_м2/с₂,

мұндағы с₁ и с₂ 1 және 2 ортадағы зат концентрациясы, ал с_м1 және с₁, с_м2 және с₂ шамаларының әр түрлі болуы заттардың полярлы және полярсыз еріткіштерде әр түрлі деңгейде еруіне байланысты деп түсіндіріледі (2 сурет бойынша).

Соңғы өрнектен с_м1 = Кс₁ және с_м2= Кс₂ болатындығын анықтап, оны Фик теңдеуіне қойсақ:

J = -DK(с₂ - с₁)/ l,

мұндағы P= DK/ l шаманыөткізгіштік коэффициенті деп атайық, сонда Фик теңдеуі мына түрге келеді:

J = -P(c₂ – c₁), мұндағы Р- мембрананың заттарды өткізгіштігін сипаттайтын шама.

Фик теңдеуі арқылы зарядталмаған және электр өрісі жоқ кезіндегі зарядталған бөлшектерді пассивті тасымалдау құбылысын сипаттайды, енді мембранадағы электр өріс кезіндегі тасымалдау құбылысын сипаттайтын өрнекті қорытып шығарайық.

Электр өрісінде тұрған ионға әсер ететін Кулон күші: f₀ =qE тең, мұндағы Е- электр өрісінің кернеулігі, ал ионнның заряды мына өрнекпен сипатталады q= Ze, мұндағы Z – ионның валенттілігі. Электр өрісін электр потенциалының градиенті арқылы жазайық: Е = - dj/dx. Сонда ионға әсер ететін Кулон күші мына түрге келеді: f₀ = -Ze×dj/dx. Соңғы өрнектің екі жағын да N_A Авогадро санына көбейтсек f = -ZF dj/dx өрнегі келіп шығады, мұндағы f = f₀N_A бір моль ионға әсер етуші күш, F =eN_A Фарадей тұрақтысы.

Тасымалданатын затқа (ионға) электр күшімен қатар ортаның кедергі күші де әсер етеді. Бұл күштер бір- бірін теңестіргендіктен зат бірқалыпты v жылдамдықпен тасымалданды, оның шамасы ионға әсер етуші күшке тура пропорционал v= b×f тең, мұндағы b – ионнның қозғалғыштық коэффициенті. Осы анықталған шамаға f күштің өрнегін қойсақ, жылдамдық мына түрге келеді:

v = -bZF×dj/dx

Мембрана арқылы тасымалданатын зат ағыны мына өрнекпен сипатталады: Ф =c×S× v, мұндағы с- тасымалданатын зат концентрациясы, S-зат тасымалдатын аймақтың көлдеңен қимасының ауданы, v -тасымалдау жылдамдығы Осы өрнекке жоғарыда анықталған жылдамдықтың өрнегін қойсақ, онда электр өрісінде тасымалданатын зат ағынының өрнегін аламыз:

Ф =- cSb ZF dj/dx

Тасымалдататын зат ағынының тығыздығы мына түрде анықталынатындығын ескерсек: J = Ф/S, соңғы өрнек мына түрге келеді:

J = - cbZF dj/dx

Жалпы жағдайда бір мезгілде зат тасымалдау концентрациялық және электр өрісі градиенттері нәтижесінде жүрсе, онда соңғы өрнек мына түрде жазылады:

J = -D dc/dx - cbZF dj/dx

Бұл Нернст- Планк теңдеуі деп аталынады және ол ионның концентрациялық және потенциал градиенті әсерінен жүретін диффузиялық ағынның тығыздығын сипаттайды. Нейтрал бөлшектер үшін Z=0 болатындығын ескерсек, соңғы өрнек Фик теңдеуіне айналады. Сонымен біз пассивті тасымалдаудың заңдылықтарын анықтадық. Енді пассивті тасымалдаудың түрлерін қарастырайық (3- сурет).

1. Қарапайым диффузия липидтік қабат арқылы жүреді және Нернст-Планк теңдеуіне бағынады. Мұндай тасымалдаулар арқылы жасушаға оттегі, көміртегі газы, дәрілік заттар жеткізіледі. Бірақ қарапайым тасымалдау өте баяу жүретіндіктен жасушаны қажетті қоректік заттармен толық қамтамасыз ете алмайды.

C₁

O₂ Na⁺ K⁺ Na⁺

Na⁺

К⁺

C₂

A Б В Г

3 сурет. А- қарапайым диффузия, Б- иондық канал арқылы тасымалдау, В- жеңілдетілген диффузия, Г- эстафеталық тасымалдау.

2. Жеңілдетілген диффузия. Тасымалдаудың бұл түрі мембранадағы арнаулы ақуыздар- тасымалдағыштар арқылы іске асады. Олар мембрана арқылы табиғаты гидрофильді болатын, өз беттерінше мембрана арқылы өтуі өте төмен заттарды тасымалдайды. Мұдай тасымалдағыштар мембрана қабаты арқылы кейбір аминқышқылдарын, көмірсуларды, пуриндік және пиримидтік негіздерді, нуклезоидтарды тасымалдайды. Тамақтық заттардың ішекте сорылуы, бүйректегі реабсорбция және т.б. процесстер осы тасымалдаушылар арқылы жүреді.

Егер мембранада бір мезгілде жай және жеңілдетілген диффузия қатар жүрсе, онда мембрана арқылы заттарды тасымалдау жай диффузия ағыны мен жеңілдетілген диффузия ағынының қосындысына тең болады (4- сурет). Жалпы жеңілдетілген диффузия жылдамдығы 10^-4 ион/с тең.

J

С

Графиктен, мебрана арқылы жеңілдетілген диффузия көмегімен зат тасымалдау қарқыны өте жоғары болатындығы көрініп тұр.

Кей оқулықтарда ион тасымалдағыштарды ионоформ деп атайды. Ионоформның сырты полярсыз молеулалар тобымен қапталған, сондықтан ол мембрананың гидрофобты аймағында жатады, ішкі қабатында иондарды қосып алуға арналған полярлы молекуламен қапталған бос қуыс бар. Ионоформдардың басым көпшілігі микроағзалардан алынған, бірақ синтетикалық жолмен алынғандар да кездеседі.

Мембрана арқылы зат тасымалдау құбылысын зерттеген Борнның теңдеуіне сәйкес, мембрана қабаты арқылы иондарды тасымалдауға қажетті энергия шамасы ионның радиусына кері пропорционал.

=

мұндағы, DW- ион тасмалдағыш жұбының энергиясы, r- ион радиусы, b- тасымалдағыштың радиусы, e_M – мембрананың диэлектрлік өтімділігі, e_n – тасымалдағыштың ішкі сферасының диэлектрлік өтімділігі.

Тасымалдағыш ионды қосып алғанда пайда болған жұптың радиусы артады, жоғарыдағы теңдеуге сәйкес тасымалдау энергиясы азаяды. Жүргізілген есептеулер тасымалдағыш арқылы калии немесе натрии иондарын тасымалдауға 15 кДж/моль энергия жұмсалатындығын көрсетті, ал жай диффузия кезінде, тасымалдағаштың көмегінсіз аталған иондарды тасуға 250-300 кДж/моль энергия жұмсалады екен.

Тасымалдағыштардың көпшілігі нейтралды(зарядсыз) күйде болады, олар ортадан ионды қосып алып, зарядталған жұпқа айналады, ал кейбірі керісінше зарядталған болып келеді, мысалы нигерицин, ол өзіне ионды қосып алып нейтрал күйге көшеді.

Ақуыз тасымалданатын заттарды өзіне қосып алып диффузияланады. Бұл құбылыс валиномицин арқылы калии ионын тасымалдауда толық анықталған. Жүргізілген ғылыми зерттеулер мына жағдайды көрсетті, валиномицин өзіне калии ионын қосып алып, липид қабатында еритін қомплекс құрап, мембрананың екінші жағына өтеді де, калии ионын босатады, өзі қайта орнына келеді.

3. Эстафеталық тасымалдау. Мембрана қабатында орналасқан тасмалдаушы ақуыздар тасымалданатын затты бір біріне жеткізу арқылы іске асырады.

4. Осмос. Жасуша мембранасының жартылай өткізгіштік, яғни кей заттарды өткізетін, мысалы су молекуласын, ал кей заттарды өткізбейтін қасиеті бар. Осмос деп су молекуласының концентрациясы көп ортадан (бұл ортада еріген зат концентрациясы аз) аз ортаға (еріген зат концентрациясы көп) қарай мембрананың жартылай өткізгіштік қасиеті нәтижесінде тасымалдануын атайды. Мына мысалды талдайық: ыдыстың бір бөлігінде концентрациясы 40%, екінші бөлігінде 60% болатын тұз ертіндісі бір бірінен өткізгіштігі тұз үшін 0 тең, ал суды өткізетін қалқан арқылы бөлінген болсын делік, егер қалқанды алып тастасақ, онда 1 бөліктен су молекулалары 2 бөліке қарай тасымалданады НЕГЕ? Өйткені 1 ортада (40 пайыз тұз, 60 пайыз су) су молекуласының концентрациясы 2 ортаға (60 пайыз тұз, 40 пайыз су) қарағанда көп, сондықтан су молекуласының тасымалдануы 1 ортадан ден 2 ге қарай жүреді.

Су молеулаларының әсерінен пайда болатын қысым осмостық деп аталады. Осмостық қысымдары бірдей ертінділерді изотондық деп атау келісілген. Ағза сұйықтығының осмостық қысымы физиологиялық ертінді қысымына тең, сондықтан оны ағза сұйығына салыстырғанда изотондық ертінді болып табылады. Егер ертіндің осмостық қысымы басқа ертіндінің осмостық қысымынан жоғары болса ондай ертіндіні гипертондық, керісінше болса, оны гипотондық ертінді деп атайды. Адам қанының осмостық қысымы 0,76-0,78 МПа аралығында жатыр, ал 0,86% NaCl физиологиялық ертіндінің осмостық қысымы да дәл осындай.

Егер эритроцит жасушасын дистилляциоланған суға салсақ, онда су молекулалары оның ішіне еніп, жасуша ісінеді, оның порлары кеңіп, оның ішіндегі барлық заттар сыртқа шығып, жасауша мембранасы толығымен суға толады. Осылайша алынған мембрана қабықшаларын зерттеуге ыңғайлы. Егер жоғарыда аталған эксперименте эритроцитің ішіндегі заттар сыртқа шықпаса, онда ол ісініп, жасауша жарылып кетер еді, мұндай құбылысты «осмостық шок» деп атайды. Мұндай жағдай ағза көп мөлшерде тұзды ерітінді қабылдаған кезде байқалалы.

Керісінше жасаушадағы су молекулалары толығымен сыртқа шықса, яғни ағзаның сусыздануы байқалса, онда жасуша жиырлып, оның жансыздануы орын алады, яғни жасуша өмір сүруін тоқтатады. Мұндай құбылыс «коллапс» деп аталынады. Қан тамарлар жүйесіндегі қанның осмостық қысымын тұрақты деңгейде реттеп отыратын арнаулы альбумин деген ақуыз бар. Ағзадағы коллапс құбылысы көп қан кетудің әсерінен емес, қанның осмостық қысымының бірден төмендеуінен байқалады екен, сондықтан көп қан жоғалту кезінде ағзаға инерті жоғарымолекулалы қан ауыстырғыштарды салады, нәтижесінде қанның осмостық қысымы өз деңгейіне келеді.

5. Фильтация (сүзу,сүзгі) деп гидростатикалық қысым градиенті есебінен су молекулаларының мембрана порлары арқылы тасымалдануын атайды. Су молекулаларының тасымалдану жылдамдығы Пуайзель заңы бойынша жүреді: dV/dt = P₁ – P₂/w, мұндағы dV/dt- суды тасымалдау жылдамдығы, w- гидравликлық қысым, ол w = 8 l h/pr⁴ тең, l - пор ұзындығы, r- оның радиусы, h- судың тұтқырлдық коэффициенті. Фильтрация құбылысы қан тамырлары арқылы су молекуласын тасымадануда маңызды орын алады, кейбір патологияларда фильтрация күшейіп нәтижесінде дене ісінеді.

Активті тасымалдау(АТ). Егер мембранада тасмалдау тек пассивті түрде жүретін болса, онда мембрананың ішкі және сырты ортадағы иондар концентрациясы теңесер еді, бұл жасуша үшін өте қауіпті жағдай, сондықтан мембрана орталарындағы иондардың концентрацияларын әр түрлі болуын қамтамасыз ететін механизм де болуы тиіс. Ол активті тасымалдау нәтижесінде іске асады және заттар концентрациясы аз ортадан концентрациясы көп ортаға қарай, яғни градиентке қарсы бағытта тасымалданады, әрине мұндай тасымалдануға энергия қажет. Осы мақсаттағы энергия көзі болып аденозин трифосфат қышқылы молекуласының (АТФ) ыдырау кезінде бөлінетін энергиясы қолданылады (5 сурет).

2 K⁺

3 Na⁺ 2 K⁺

5 сурет

Ғылыми тәжірибе негізінде АТФ бір молекуласы ыдырағанда бөлінетін энергия арқылы сыртқы ортаға 3 натрии ионын, ішкі ортаға 2 калии ионын тасымалдауға жететіндігін көрсетті. Тасымалдағыш ақуыз АТФ молекуласынан бөлінген энергияның есебінен бір жағымен сыртқы ортадан 2 калии ионын, ішкі ортадан 3 натрии ионын қосып алып, мембрана қабатында 180⁰ бұрылып, натрии ионын сыртқы ортаға, калии ионын ішкі ортаға жеткізеді, онан соң ақуыз қайта өз орнына келеді.

АТФ энергиясы арқылы зат тасымалдайтын осындай ақуыздарды иондық насостар деп атайды. Қазіргі кезде толық зерттелген осындай үш түрлі электрогенды насостар белгілі, олар: калии-натрии насосы (3 натрии ионын сыртқа, 2 кали ионын ішке), кальции насосы (2 кальци ионын сыртқа) және протон насосы (2 протонды сыртқа)

Осындай тасымалдау арқылы жасуша ішкі ортада калий ионының концентрациясын жоғары деңгейде, ал натрии ионынын төмен деңгейде ұстап тұрады. Активті тасымалдау кезінде мембрананың талғампаздық (селективті) қасиеті сақталады.

Заттар мембранадағы иондық каналдар арқылы да тасымалданады. Мембрана қабатындағы орналасқан ақуыз молекулалары мен липидтер саңлаулар (пор), яғни иондық каналдар жасайды. Мұндай индық каналдар арқылы мембранаға су молекулалары мен ірі иондар тасымалданады. Каналдар мембрананың өткізгіштік коэффициентін жоғарылатады, канал көп және олардың радиустары үлкен болған сайын мембрананың өткізгіштігі де артады. Каналдардың тасымалданатын заттарды таңдап өткізетін қасиеті бар. Әр иондық канал өзіне тиісті ғана ионды немесе затты өткізеді, яғни натрии каналы негізінен натрий ионын, калий каналы тек калии иондарын өткізеді. Сонымен қатар каналдардың заттарды өткізуі олардың зарядына байланысты болады, мысалы катиондарды өткізетін канал аниондарды өткізбейді, керісінше аниондарды өткізетін канал катионды өткізбейді. Каналдар өзіне тән емес иондарды да өткізеді, бірақ ол заттар үшін каналдың өткізгіштігі өте төмен, мысалы натрии каналының калии ионын өткізуі натримен салыстырғанда 20 есе төмен.

Мембранадағы каналдарды кейбір қосылыстар арқылы жауап тастауға болады екен, мысалы тетродотоксин молекуласы натрии каналын, тетраэтиламония молекуласымен калии каналын жауап тастайды. Мұндай әдістер медицинада көп қолданылады, мысалы ота жасағанда, тіс жұлғанда қажетті аймақты жансыздандыру осы құбылыстардың арқасында орындалады.

1842 жылы Э.В.Брюкке қуық қалтасындағы суды тасымаладауды зерттеу нәтижесінде тірі ағза ұлпаларында зат тасымалы саңлаулар (пор) арқылы жүретіндігін жобалаған болатын. Брюкктің бұл гипотезасы тек жүз жылдан кейін Ходжикин мен Хакслидің (1952), Девсон мен Даниеллидің (1955) ғылыми жұмыстары және Хладни мен Хайдонның(1970, 1972) жасанды липид биқабатына орнатылған грамицидитті(ақуыз) каналдың қасиетін зерттеулері нәтижесінде дәлелденді.

Қазіргі заманғы концепция бойынша мембранадағы иондық каналдар деп липид биқабатын тесіп орналасқан, электрохимиялық потенциалы аз жаққа қарай зат тасымалын қамтамасыз ететін интегралды ақуыздарды (олардың комплексін немесе гликопротеид) атайды. Иондық канал арқылы зат тасымылының өткізгіштік коэффициенті 10^-8 – 10^-9 м/с тең, бірақ бұл шама судағы еркін диффузия арқылы иондарды тасымалдаудан 5-6 есе төмен.

Хилле 1977-84 ж.ж. аралығында жүргізген зерттеулері нәтижесінде иондық каналдың зат өткізгіштігін реттейтін селективті сүзгі (фильтр) және «қақпа» тәрізді механизм бар екендігін анықтады (6- сурет).

6 сурет. 1 — липидті биқабат, 2 — кернеу сенсоры, 3— қақпа,

4 — селективті фильтр 5- ақуыз макромолекуласы, 6—көмір сулар, 7— пор,

Селективті сүзгі канал арқылы тек белгілі бір заттарды өткізу немесе оларды басқалардан бөліп алумен айналысады. Бірақ мұндай ион каналының өлшемі (радиусы, кеңдігі) өзгермейді, мембрананың өткізгішті әр уақытта тұрақты, өзгеріссіз қалады.

Мембараның өткізгіштігі «қақпа» механизмі арқылы реттеледі. Иондық каналдың «қақпасы» ақуыз комплексінен құралады, «қақпаның сыртқы механохимиялық және т.б. әсерлерден «бұралатын» немесе «кері бұралатын» қасиеті бар, соның нәтижесінде ақуыз комплексінің саңлауы тарылады немесе кеңейеді, яғни «қақапының» өткізгіштігі өзгеріп тұрады.

Ақуыз комплексіндегі канал саңлауының өлшемі тасымалданатын зат өлшемімен шамалас болып келеді. Канал жабық не толық ашық күйде болады және ол арқылы зат бір жақты бағытта тасымалданады, соңғы күйде зат тасымалдау қарқыны максимал деңгейінде жүреді. Мысалы, натрии және калий иондарын тасмалдау жылдамдығы 10⁷ ион/с тең.

Мембрананың нақты бір зат үшін өткізгіштігі берілген уақыт мезгіліндегі ашық тұрған ион каналдарының санын тәуелді екен. Мембрананың өткізгіштігі мына өрнекпен сипатталады: p= npr²D/ l, мұндағы n- мембрананың бірлік ауданына сәйкес келетін ашық канал саны, r – канал радиусы, D- заттың судағы дифузия коэффициенті, l- каналдың ұзындығы(ол мембаран қалыңдығығна тең).

Иондық каналдардың «қақпаларының» ашық, не жабық күйде болуын реттейтін бірнеше факторлар бар. Егер канал «қақпасының» күйі мембранадағы потенциалдың өзгеруіне байланысты болса оны потенциалға тәуелді каналдар деп атайды. Мұндай каналдағы «қақпаның» күйі мембранадағы кернеу өзгерісін сезгіш жүйе (сенсор) арқылы реттеледі. Сенсор канал құрылымына енетін ақуыз комплекісін құрайтын аминоқышқыл қалдықтарынан құралған байланысқан зарядтардан тұрады. Мысалы, потенциалға тәуелді натрий каналында кернеу сезгіш жүйе - сенсор аминоқышқыл қалдықтарынының (гистидилом,лизилом, аргинилом және т.б.) катиондарынан құрылған.

Иондық каналдардың екінші түрі потенциалға тәуелсіз болып келеді. Мұндай каналдардың өткізгіштігі мембранадағы потенциалдың өзгерісінен емес, керісінше басқа түрдегі, мысалы, химиялық, механикалық, сәулелік және т.б. әсерлерден туындайды. Потенциалға тәуелсіз каналдардың «қақпаларының» күйі сыртқы әсерлерді қабылдайтын мембрандағы түрлі рецепторлардан келетін «ақпаратарға» байланысты болады. Рецепторлардан келетін ақпарат жасуша аралық сигналдар жүйесі арқылы мембранадағы «қақпаға» жеткізіледі, ол өз кезегінде ақпарат мәліметіне байланысты «қақпаны» ашады немесе жабады. Иондық каналдардың мұнан да басқа түрде жұмыс істейтіндері бар екендігі анықталған.

Иондық каналдардың тағы бір маңызды қасиеті ионның түрі мен оның химиялық құрылымын ажырата алуы. Иондық канал талғампаздығының табиғатын білу жасушаның электрлік белсенділігінің молекулалық механизімін анықтауға мүмкіндік береді. Иондық талғампаздық туралы бірнеше гипотезе бар.

Қорытынды сұрақтар:

1. БМ өткізгізгіштігі деп нені атайды?

2. БМ арқылы зат тасымалдаудың түрлерін ата?

3. Дифузия мен осмостың өз ара айырмашылығы неде?

4. Пассивті және активті тасымалдау түрлері.

5. Ионоформдар деп нені атайды?

6. Иондық каналдардың құрылысы.

7. Иондық каналдар арқылы зат тасымалдау механизмі.

Әдебиеттер мен Web сайттар тізімі

Қазақ тілінде, негізгі:

1. Б.Көшенов Медициналық биофизика. Алматы, 2008 ж. 224 б.

2. Г. Яр-Мухамедова, Б.Көшенов. Медициналық физикадан зертханалық жұмыстар. Алматы 2006.

3. Байзак Ү.А., Құдабаев Қ.Ж. Медициналық биофизика және медтехника бойынша лабораториялық практикум. Алматы, Эверо баспасы. 2011, 304 б.

4. Байзак Ү.А. Физикалық факторларды медицинада қолдану, Шымкент, ОҚММА баспаханасы. 2002, 79 б.

Орыс тілінде, негізгі:

1. Ремизов А.Н., Медицинская и биологическая физика.- M., Высшая школа, 2003. 608 с.

2.А.Н.Ремизов, А.Г.Максина. Сборник задач по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2001.

3.М.Е.Блохина, И.А.Эссаулова, Г.В.Мансурова. Руководство к лабораторным

работам по медицинской и биологической физике. –М., Дрофа 2002.

4. Самойлов В.О., Медицинская биофизика. СПб.: СпецЛит, 2004. -496 с.

5. Антонов В.Ф., Черныш А.М., В.И. Пасечник и др. Биофизика. M., Владос,2003.-288 с.

6. Н.И.Губанов, А.А. Утепбергенов. Медицинская биофизика. –М, Медицина 1978.

7. Физиология человека. B3 томах. Пер. с англ. / Под ред. P. Шмидта и Г. Тевса.- М.:Мир,2004г.

8. Владимиров Ю. A.,Рощупкин Д. И., Потапенко A. Я.,ДеевА. И., Биофизика

М:. Медицина 1999

9. Рубин A. E., Биофизика T1,Т2:M, Университет 2000,2004.

10. Байзаков У.А. и др. Медицинская техника. Алматы: Білім, 2005, 406 с.

11. Байзаков У.А. Кудабаев К.Ж. Основы медицинской техники. Шымкент, 1998, 224 с.

1. 12. Ясуо Кагава Биомембраны. М.: Высшая школа. 1985.-303с.

Ағылшын тіліндегі:

1. Brown B.H., Smallwood R.H. Medical Physics and Biomedical Engineering (Institute of Physics, Philadelphia,1999)

2. Herman I.P. Physics of the human Body. Springer- Verlag, Berlin, 2007

3. Davidovits P. Physics in Biology and Medicine, 2nd end (Elsevier/Academic, san Diego, 2001)

4. Berne, RM & Levy, MN (2004). Physiology (5thed.). CV. Mosby & Company, St. Louis & Washington, USA.

5. Schmidt, R.F. & Thews, G. (Eds) (1989) Human Physiology. Publ: Springer-Verlag, Berlin, New York.

6. Jack A. Tuszvnski, Michal Kurzynski (2003). Introduction to Molecular Biophysics (Pure and Applied Physics). CRC.

7. Pattabhi, N. Gautham (2002). Biophysics. Springer.

Қосымша әдебиет:

1. Федорова В.Н.,Фаустов Е.В. Медицинская и биологическая физика. Курс лекций с задачами. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2009, -592 стр.

2. Рощупкин Д.И., Артюхов В.Г., Основы фотобиофизики. Воронеж, 1997.

3. Генис P. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. M. «Мир», 1997.

4. Антонов В.Ф., Коржуев А.В. Физика и биофизика. Курс лекций для студентов медвузов. М.: Издат. гр. «ГЭОТАР-Медиа», 2010, -240 стр.

5. Ургалиев Ж.Ш., Саржанов Ф.Н. Медициналық биофизика пәні бойынша зертханалық практикум. Тұран баспасы. Түркістан 2012.

Поиск по сайту: